病毒(Virus)是一类非细胞形态的介于生命与非生命形式之间的物质。有以下主要特征:①个体微小,可通除滤菌器,大多数必须用电镜才能看见;②仅具有一种类型的核酸,或DNA或RNA,没有含两种核酸的病毒;③专营细胞内寄生生活;④具有受体连结蛋白(receptor binding protein),与敏感细胞表面的病毒受体连结,进而感染细胞。
一、病毒的形态和结构
病毒的大小一般在10~30nm之间。结构简单,由核酸(DNA或RNA)芯和蛋白质衣壳(capsid)所构成,称核衣壳(nucleocapsid),衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。各种病毒所含的遗传信息量不同,少的只含有3个基因,多的可达300个不同的基因。
病毒衣壳由一至几种蛋白组成,组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒(capsomer)。病毒的形成不需要酶的参加,只要条件具备,核酸和蛋白质便可自我装配(self assembly)成病毒。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。二十面体对称型的衣壳蛋白形成二十面体,核酸包在其中;螺旋对称型的衣壳蛋白与核酸呈螺旋形排列,核酸交织在其中;复合对称型为同时具有或不具有两种对称性形式的病毒(图3-21)。
图3-21 病毒衣壳的排列方式
一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”(Virion)。电镜观察有五种形态;①球形(Sphericity):大多数人类和动物病毒为球形,如脊髓灰质炎病毒(图3-21)、疱疹病毒及腺病毒等;②丝形(Filament):多见于植物病毒,如烟草花叶病病毒(图3-22),人类流感病毒有时也是丝形;③弹形(Bullet-shape):形似子弹头,如狂犬病毒、疱疹性口炎(图3-23)病毒等,其他多为植物病毒。④砖形(Brick-shape):如天花病毒(图3-24)、牛痘苗病毒等;⑤蝌蚪形(Tadpole-shape):由一卵圆形的头及一条细长的尾组成,如噬菌体(图3-25)。其中①为二十面体对称;②、③为螺旋对称;④、⑤为复合对称。
图3-21 脊髓灰质炎病毒。图片来自http://www.denniskunkel.com/
图3-22 烟草花叶病毒。图片来自http://www.denniskunkel.com/
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图3-23 疱疹性口炎(vesicular stomatitis)病毒,形态与狂犬病毒相似,均为子弹形。图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu
图3-24人类天花病毒(图中深染的颗粒)。图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu
图3-25 T4噬菌体。 图片来自http://www.denniskunkel.com/
图3-26 丝状有被膜的病毒(流感冒病毒)。图片来自http://www.denniskunkel.com/
有的病毒衣壳外面尚有一层被膜(viral envelope,图3-26),这层被膜是病毒粒子脱离细胞时,包被上的宿主细胞的质膜,被膜中含有病毒融合蛋白(viral fusion protein),如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。
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