遗传变异和生物进化

／3和杂合体 Dd占 2／3的比例关系。这个比例关系在解遗传题时是非常重要的。F 2 中的高茎豌豆自交后代和随机亲配后代的基因型和表现型的比例是不一样的。自交的概念是指基因型相同的个体之间相交，杂交一般是指基因型不同的个体之间相交。如果F 2 的高茎豌豆自交，后代表现型和基因型的比例计算方法见表8-1。　　表 8-1 F 2 高茎中的基因型 DD(1/3) Dd(2/3) 自交后代的基因型及比例 DD DD(1/4) Dd(2/4) Dd(1/4) 各自自交后代的表现型及比例高茎高茎高茎矮茎在 F 3 代中的例 1/3 1/4×2/3 2/4×2/3 1/4×2/3 归类后 F 3 代中的基因型的比例 DD：1/2 Dd:1/3 Dd:1/6 归类后 F 3 代中的表现型的比例高茎： 5/6 矮茎： 1/6 　　表 8-1中的表现型和基因型的比例关系在解有关人类遗传病系谱的遗传题中得到广泛的应用，详见例题解析。图 8-2 　　如果 F2 代的高茎豌豆之间随机交配，就会有4种交配方式如图8－2。计算随机交配后代的基因型和表现型及其比例的常规方法如表8-2。　　表 8-2 交配方式基因型表现型 ♀ DD(1/3)×♂DD(1/3) DD(1/9) 高茎 (1/9) ♀ DD(1/3)×♂Dd(2/3) DD(1/9)、Dd(1/9) 高茎 (2/9) ♀ Dd(2/3)×♂DD(1/3) DD(1/9)、Dd(1/9) 高茎 (2/9) ♀ Dd(2/3)×♂Dd(2/3) DD(1/9)、Dd(2/9)、dd(1/9) 高茎 (3/9)、矮茎(1/9) 后代基因型和表现型合计 DD(4/9)、Dd(4/9)、dd(1/9) 高茎 (8/9)、矮茎(1/9) 　　随机交配用上述方法计算比较烦，如果用基因频率的方法计算就简单多了。在 F1 的高茎豌豆中，基因型DD占1／3，Dd占2／3，所以在群体中产生的雌配子有两种D和d，其中D配子的比例为2／3，d配子的比例为1／3；雄配子中D基因的配子比例为2/3，d基因的配子比例为1/3。雌雄配子结合是随机的，可以用一个简单的二项式表示即可，即( D+ d)×( D+ d)，展开后三种基因型所占比例为：DD=8/9，Dd=4/9，dd=1/9；表现型的比例为：高茎(Dd，Dd)为，矮茎(dd)为1/9。所以自交和随机交配是两个不同的概念。　　在自然界中的某一生物群体中，种群中每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。不同基因在种群基因库所占的比例是不同的。某种基因在某个种群中出现的比例，叫做基因频率。基因频率可通过抽样调节的方法获得。如从某个处于遗传平衡状态的种群中随机抽出 100个个体，测知基因型AA、Aa和aa的个体分别为49，42和9个。就一对等位基因来说，每个个体可以看作含有2个基因。那这100个个体共有200个基因，其中A基因有2×49+42=140个，a基因有2×9+42＝60个。按基因频率的计算方法，可确定在这个种群中，A基因的基因频率为70％，a基因的频率为30％。如完全随机交配，3种基因型的频率和基因频率不发生变化。在自然界中，一个完全处于遗传平衡状态的种群几乎是不存在的。因为遗传平衡必须符合下列条件：没有基因突变；没有选择压力（生态条件适宜，空间和食物不受限制）；种群要足够大；完全随机交配等。这些条件是非常苛刻的，即使在实验条件下也无法满足。当选择对基因发生作用时，基因频率就开始发生变化，从而导致生物的进化。如在上述例子中，假如aa的个体生存能力相对较差，只有约45％的个体能够较好地生存并繁殖后代，则参与繁殖的基因频率已发生变化。即在100个个体中，基因型aa的个体只有约4个个体能够参与繁殖后代，即在100个个体中实际参与繁殖后代个体数只有95个，49个AA，42个Aa和4个aa。那么参与繁殖后代的基因频率为：A基因频率为（2×49+42）/190=73．68%。a基因频率为：(2×4+42)/190＝26．32％。假定交配仍然是随机的，其后代基因型的频率为：AA为54．29％，Aa为38．79％，aa为6．92％。由此可见后代基因型的频率已发生变化，aa基因型的频率在下降。如果这种定向选择一直保持下去，基因型a的个体将逐渐被淘汰，在该种群的基因库中aa基因的基因频率将逐渐减少。生物也就发生了定向的进化。　2．自由组合规律　　基因的分离规律是研究一对等位基因控制一对相对性状的问题，基因的自由组合规律是研究 2对或2对以上位于不对同源染色体上的等位基因控制2对或3对以上相对性状的问题。自由组合规律的细胞学基础是：在减数分裂第一次分裂过程中，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合。在学习基因的自由组合规律时，关键要理解基因自由组合的实质，基因的自由组合是在等位基因分离的基础上，非同源染色体上的非等位基因才表现出自由组合。在许多对性状或等位基因组合在一起时，如果逐对性状或基因考虑，肯定符合基因的分离规律，这是解题的关键。具体实例见例题。　　自然选择对性状的组合也发生作用，如某种植物花的颜色有红花和白花两种性状，红花对白花是显性，红花对传粉昆虫的吸引力大于白花。大蜜腺对小蜜腺为显性，大蜜腺对传粉昆虫的吸引力大于小蜜腺。这 2对相对性状的组合有4种：红花大蜜腺、红花小蜜腺、白花大蜜腺、白花小蜜腺。对传粉昆虫的吸引力：红花大蜜腺最大，红花小蜜腺和白花大蜜腺次之，白花小蜜腺最小。在自然条件下，红花大蜜蜂腺获得繁殖后代的机会最大，经过长期的自然选择，在种群中，红花大蜜腺这种性状组合所占的比例将会越来越大。　　基因重组虽然没有新的基因产生，但新的基因组合的类型数量却是巨大的，自然选择对不同性状的选择是生物进化的重要原因之一。　　3．性别决定和伴性遣传　　性别决定是指雌雄异性的动物决定性别的方式。性别是由染色体决定的。染色体分为两类：一类是与性别决定无关的染色体称为常染色体，另一类是与性别决定有关的染色体称为性染色体。性染色体一般是 1对，而常染色体为n-1对。性别决定的方式有两种：一种是XY型性别决定，特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体XX，雄性个体内有两条异型的性染色体XY，如哺乳动物、果蝇等。另一种性别决定的方式是ZW型，特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体ZW，雄性个体内有两条同型的性染色体ZZ，如家蚕、鸡、鸭等。根据性别决定的原理，不论是哪种性别决定方式，后代的性别比例都是1∶1。性别决定发生在受精的过程中，对人类来说取决于X型精子还是Y型精子与卵细胞结合，受精作用一经完成，性别也就决定了。　　哺乳动物的性别主要取决于体内性染色体的组成，环境对性别的决定几乎没有影响。但在低等一些的动物体内，如两栖类、爬行类等，性别的决定除与性染色体组成有关外，与环境的变化有一定的关系。如青蛙等低等脊椎动物，即使性染色体组成为 XY，但在温度较高的环境中也会发育成雌蛙，在温度较低的环境中，即使性染色体组成为XX，也会发育成雄蛙。也就说低等的脊椎动物染色体对性别的决定不是很强烈的。　　伴性遗传是指在性染色体上的基因，其遗传方式与性别存在着联系，故称为伴性遗传。在人类中，如果在性染色体上的致病基因是隐性的，发病率男性高于女性。如果在性染色体上的致病基因是显性的，发病率女性高于男性。如果致病基因在 Y染色体上，这种病只在男性中发生，女性无此病。具体实例见例题解析。 4．人类遗传病的5种遗传方式及其特点　　人类遗传病的遗传方式主要有 5种：常染色体隐性遗传、常染色体显性遗传、伴X染色体隐性遗传、伴X染色体显性遗传和伴Y染色体遗传。这5种遗传方式的遗传特点见表8-3。　　表 8-3 遗传病的遗传方式遗传特点实例常染色体隐性遗传病隔代遗传，患者为隐性纯合体白化病常染色体显性遗传病代代相传，正常人为隐性纯合体软骨发育不全症伴 X染色体隐性遗传病隔代遗传，交叉遗传，患者男性多于女性色盲、血友病伴 X染色体显性遗传病代代相传，交叉遗传，患者女性多于男性抗 V D 佝偻病伴 Y染色体遗传病传男不传女，只有男性患者没有女性患者人类中的毛耳　　遗传方式除了上述 5种外，还有两种遗传方式有必要在这里介绍一下：细胞质遗传和从性遗传。　　细胞质遗传是由细胞质中的遗传物质控制的性状遗传方式。与核遗传不同，不遵循遗传的基本规律。细胞质基因控制的性状在遗传中，后代总是表现出母本相似的性状。其原因是受精卵细胞质中的遗传物质都是来自卵细胞，即受精卵中的细胞质都是来自母方，父方不提供细胞质中的遗传物质，只提供细胞核中的遗传物质，雄配子对此性状不发生影响。在研究细胞质遗传时，正交和反交的结果是不同的。如果假定甲品种作父本和乙品种作母本相交定为正交，则以乙品种作父本和甲品种作母本相交则为反交，如果正反交结果不同，可判断为细胞质遗传。　　从性遗传是指由常染色体上基因控制的性状，在表现型上受个体性别影响的现象。如绵羊的有角和无角受常染色体上一对等位基因控制，有角基因 H为显性，无角基因h为隐性，在杂合体(Hh)中，公羊表现为有角，母羊则无角，这说明在杂合体中，有角基因H的表现是受性别影响的。见表8-4。这种影响是通过性激素起作用的。　　表 8-4基因型公羊的表现型母羊的表现型 HH 有角有角 Hh 有角无角 Hh 无角无角　　从性遗传和伴性遗传的表现型都同性别有着密切的联系，但它们是两种截然不同的遗传方式，伴性遗传的基因位于性染色体上，而从性遗传的基因位于常染色体上。　　三、变异　　变异主要分为两类：可遗传的变异和不可遗传的变异。可遗传的变异是由遗传物质的变化引起的变异；不可遗传的变异是由环境引起的，遗传物质没有发生变化。可遗传的变异的来源主要有 3个：基因重组、基因突变和染色体变异。　　基因重组是指非等位基因间的重新组合。能产生大量的变异类型，但只产生新的基因型，不产生新的基因。基因重组的细胞学基础是性原细胞的减数分裂第一次分裂，同源染色体彼此分裂的时候，非同源染色体之间的自由组合和同源染色体的染色单体之间的交叉互换。基因重组是杂交育种的理论基础。　　基因突变是指基因的分子结构的改变，即基因中的脱氧核苷酸的排列顺序发生了改变，从而导致遗传信息的改变。基因突变的频率很低，但能产生新的基因，对生物的进化有重要意义。发生基因突变的原因是 DNA在复制时因受内部因素和外界因素的干扰而发生差错。典型实例是镰刀形细胞贫血症。基因突变是诱变育种的理论基础。　　染色体变异是指染色体的数目或结构发生改变。重点是数目的变化。染色体组的概念重在理解。一个染色体组中没有同源染色体，没有等位基因，但一个染色体组中所包含的遗传信息是一套个体发育所需要的完整的遗传信息，即常说的一个基因组。对二倍体生物来说，配子中的所有染色体就是一个染色体组。染色体组数是偶数的个体一般都具有生育能力，但染色体组数是奇数的个体是高度不孕的，如一倍体和三倍体等。　　在自然界中多倍体的形成主要是受外界环境条件剧烈变化的影响而形成的。因外界条件的剧烈变化导致植物细胞有丝分裂受阻是形成多倍体的关键。多倍体育种就是依据这个原理用人工的方式使植物细胞有丝分裂受阻，达到使其染色体数目加倍的目的，常用的方法是用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。秋水仙素的作用原理是抑制有丝分裂时形成纺缍丝，结果染色体无法移动，细胞不能分裂而染色体数目加倍。　　单倍体育种是先用人工方法获得单倍体，常用方法是花药离体培养。然后经过人工诱导使其染色体数目加倍。由于加倍的染色体是复制出来的，结果每对染色体上的基因都是纯合的。纯合体自交后代不发生性状分离，所以单倍体育种可以明显地缩短育种的年限。　　四、生物的进化　　1.生物进化的理论——达尔文的自然选择学说　　自然选择的内容主要有 4点：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存。关于自然选择的原理重点在于理解。遗传和变异是生物进化的内在因素，变异是自然选择的原始材料。变异是不定向的，而且是普遍存在的。即使环境没有发生变化，变异也会发生。如果环境变化剧烈，变异发生的频率可能高一些，但不能决定变异的方向。环境只是对变异进行选择，这种选择作用是定向的，被选择的变异类型总是对环境适应的，不能适应的类型终将被淘汰，所以生存下来的生物都是对环境适应的，适应是自然选择的结果。自然选择的具体表现形式是生存斗争，生存斗争是生物进化的动力。　　生物多样性是长期自然选择的结果。地球上的生物生存的环境是多种多样的，在不同的环境中生存的生物，自然选择的方向是不同的。不同的选择方向形成不同的生物类型，最后形成不同的物种。不同的物种，其基因库中的基因组成也是不同的，这就形成了遗传的多样性。所以生物多样性的内容主要包括 3个方面：物种的多样性、遗传的多样性和生态环境的多样性，这3个内容之间是互相联系的。保护生物的多样性，首先要保护环境的多样性，环境的多样性是生物多样性存在的前提。　　2．现代生物进化理论　　(1)种群是生物进化的单位　　①种群是生物生存和生物进化的基本单位，一个物种中的一个个体是不能长期生存的，物种长期生存的基本单位是种群。一个个体是不可能进化的，生物的进化是通过自然选择实现的，自然选择的对象不是个体而是一个群体。种群也是生物繁殖的基本单位，种群内的个体不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。　　②基因库和基因频率　　基因库是指一个种群所含的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。种群越大，基因库也越大，反之，种群越小基因库也越小。当种群变得很小时，就有可能失去遗传的多样性，从而失去了进化上的优势而逐渐被淘汰。　　基因频率是指某种基因在某个种群中出现的比例。基因频率可用抽样调查的方法来获得。如果在种群足够大，没有基因突变，生存空间和食物都无限的条件下，即没有生存压力，种群内个体之间的交配又是随机的情况下，种群中的基因频率是不变的。但这种条件在自然状态下是不存在的，即使在实验条件下也很难做到。实际情况是由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率总是在不断变化的。这种基因频率变化的方向是由自然选择决定的。所以生物的进化实质上就是种群基因频率发生变化的过程。　　③基因频率的计算方法　　设二倍体生物种群中的染色体的某一座位上有一对等位基因，记作 A1 和A2 。假如种群中被调查的个体有N个，三种类型的基因组成，A1 A1 、A1 A2 和A2 A2 ，在被调查对象中所占的个数分别为n1 、n2 和n3 。设：基因A1 的频率为p，A2 基因的频率为q，则p= ，q= 。　　基因库和基因频率的知识可与遗传的基本规律相结合，在深刻理解遗传的基本规律的基础上来理解基因库和基因频率的概念就容易得多，也很能够将这部分知识融会贯通。　　(2)生物进化的原材料——突变和基因重组　　可遗传的变异是生物进化的原始材料，可遗传的变异主要来自基因突变、基因重组和染色体变异，在生物进化理论中，常将基因突变和染色体变异统称为突变。　　基因突变是指 DNA分子结构的改变，即基因内部脱氧核苷酸的排列顺序发生改变。基因突变是普遍存在的。根据突变发生的条件可分为自然突变和诱发突变两类。不管在什么样的条件下发生突变，都是随机的，没有方向性。　　染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数量的变异，染色体数量的变异又包括个体染色体的增加或减少 (非整倍数变化)和成倍地增加或减少(整倍数变化)两种类型。其中染色体结构的变异与非整倍数变异，由于破坏了生物体内遗传物质的平衡，所以一般对生物的生命活动是不利的，有时甚至是致命的，在生物进化过程中的意义不大。但染色体整倍数的变化没有破坏原有遗传物质的平衡，能够加强生物体的某些生命活动，对生物的进化，特别是某些新物种的形成有一定的意义如自然界中多倍物种的形成。　　基因重组是指染色体间基因的交换和组合。是由于减数分裂过程中，同一个核内染色体复制后发生重组和互换，结果就产生了大量与亲本不同的基因组合的配子类型。又由于在有性生殖过程中，雌雄配子的结合是随机的，进一步增加了后代性状的变异类型。基因重组实际包括了基因的自由组合定律和基因的连锁与互换定律。　　突变和基因重组都是不定向的，有有利的，也有不利的。但有利和不利不是绝对的，这要取决于环境条件。环境条件改变了，原先有利的变异可能变得不利，而原先不利的变异可能变得有利。等位基因是通过基因突变产生的，并在有性生殖过程中通过基因重组而形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。　　变异是不定向的，变异只是给生物进化提供原始材料，不能决定生物进化的方向。生物进化的方向是由自然选择来决定的。　　(3)自然选择决定生物进化的方向　　种群中产生的变异是不定向的，经过长期的自然选择，其中的不利变异被不断淘汰，有利变异则逐渐积累，从而使种群的基因频率发生定向的改变，导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。　　引起基因频率改变的因素主要有三个：选择、遗传漂变和迁移。　　选择即环境对变异的选择，即保存有利变异和淘汰不利变异的过程。选择的实质是定向地改变群体的基因频率。　　选择是生物进化和物种形成的主导因素，已经发生的变异能否保留下来继续进化或成为新物种的基础必须经过自然选择的考验，则自然选择决定变异类型的生存或淘汰。自然选择只保留与环境相协调的变异类型(有利变异)，可见自然选择是定向的。经过无数次选择，使一定区域某物种的有利变异的基因得到加强，不利变异的基因逐渐清除，从而改变了物种在同区域或不同区域内的基因频率(达尔文只是在个体水平上注意到不同性状的保留与否，而不能从分子水平对自然选择的结果加以分析)，形成同一区域内物种的新类型或不同区域内同一物种的亚种，或经长期的选择，使基因频率的改变达到生殖隔离的程度，便形成新的物种。选择决定着不同类型变异的命运，也就决定了生物进化与物种形成的方向。　　遗传漂变是指：如果种群太小，含有某基因的个体在种群中的数量又很少的情况下，可能会由于这个个体的突然死亡或没有交配而使这个基因在这个种群中消失的现象。一般而言，种群越小，遗传漂变就越显著。　　迁移是指含有某种基因的个体在从一个地区迁移到另一个地区的机会不均等，而导致基因频率发生改变。如一对等位基因 A和a，如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到一个新的地区，那么在这个新地区建立的新种群的基因频率就发生了变化。　　(4)隔离导致物种的形成　　①物种的概念　　物种是指分布在一定的自然区域，具有一定的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配和繁殖，能够产生出可育后代的一群生物个体。　　②隔离在物种形成中的作用　　隔离是指将一个种群分隔成许多个小种群，使彼此不能交配，这样不同的种群就会向不同的方向发展，就有可能形成不同的物种。隔离常有地理隔离和生殖隔离两种。　　地理隔离是指分布在不同自然区域的种群，由于地理空间上的隔离即使彼此间无法相遇而不能进行基因交流。一定的地理隔离及相应区域的自然选择，可使分开的小种群朝着不同方向分化，形成各自的基因库和基因频率，产生同一物种的不同亚种。分类学上把只有地理隔离的同一物种的几个种群叫亚种。　　生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育的后代的现象。一定的地理隔离有助于亚种的形成，进一步的地理隔离使它们的基因库和基因频率继续朝不同方向发展，形成更大的差异。把这样的群体和最初的种群放一起，将不发生基因交流，说明它们已经和原来的种群形成了生殖屏障，即生殖隔离。如果只有地理隔离，一旦发生某种地质变化，两个分开的小种群重新相遇，可以再融合在一起。地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期。只有地理隔离而不形成生殖隔离，只能产生生物新类型或亚种，绝不可能产生新的物种。生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段，是物种间真正的界线。生殖隔离保持了物种间的不可交配性，从而也保证了物种的相对稳定性。生殖隔离分受精前隔离和受精后隔离。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、开花季节、花形态等的不同而不能受精属于受精前生殖隔离。胚胎发育早期死亡或产生后代不属于受精后生殖隔离。　　③物种的形成　　物种形成的形式是多种多样的，比较常见的方式是经过长期的地理隔离而达到生殖隔离，生殖隔离一经形成，原先的一个物种就演化成的两个不同的物种。这种演化的过程是极其缓慢的。　　不同物种间都存在生殖隔离，物种的形成必须经过生殖隔离时期，但不一定要经过地理隔离，如在同一自然区域 A物种进化为B物种。但是在地理隔离基础上，经选择加速生殖隔离的形成，所以说经地理隔离、生殖隔离形成新物种是物种形成常见的方式。　　(5)遗传在生殖发育和种族进化中的作用　　在生物个体发育中，遗传可使子代与亲代相似，从而保持物种的相对稳定性。遗传在种族进化过程中的作用，是在一次次自然选择的基础上，不断积累生物的微小变异成显著有种变异，进而产生生物新类型或新的物种。　　(6)现代生物进化理论的基本观点　　种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种的形成。其中突变和基因重组产生生物进化的原始材料，自然选择使种群的基因频率发生定向的改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。
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