核纤层等5个部分组成。外核膜与内核膜相连, 表面附有大量的核糖体颗粒。内、外核膜间有15～30nm,的透明腔, 称为核周腔, 膜上有孔。 外核膜(outer nuclear membrane) 外核膜面向细胞质基质, 常附有核糖体, 有些部位与内质网相连, 因此在形态和性质上与内质网相似。实际上, 外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。另外，细胞骨架成分，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维常常与外核膜相连，起着固定细胞核并维持细胞核的适当形态的作用。 内核膜(inner nuclear membrane) 内核膜面向核基质，与外核膜平行排列, 其表面没有核糖体颗粒。 核纤层(lamina)在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm 网络状蛋白质, 叫核纤层, 对核被膜起支撑作用。核纤层由3种分子量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成, 属于中间纤维的一种, 其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合, α、γ亚单位与β相连接, 而α、γ又同染色质的特定部分相结合。在某些细胞中核纤层在内核膜的内侧形成连续的层, 而有些细胞中的核纤层蛋白形成一段一段的网络结构。核纤层纤维的直径约10 nm, 是由核纤层蛋白构成的。 核周腔(perinuclear space) 是两层核膜之间的空隙, 宽15～30nm, 其中充满不定形物质。由于外核膜与粗面内质网相连, 所以核周腔常与ER的腔相通。 核孔复合物(nuclear pore complexs,NPCs)。 核被膜上有许多孔, 称为核孔( nuclear pore ),是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口, 由内外两层膜的局部融合所形成, 核孔的直径为80～120nm。一个典型的哺乳动物的核膜上有3000～4000个核孔,合成功能旺盛的细胞, 核孔的数量就多。核孔是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构, 它可以从核膜上分离出来, 被称为核孔复合物。 NPC是一轮形结构, 外经120 nm, 并呈现8面对称。轮毂是一个圆柱形的活塞(plug), 称之为中央运输蛋白(central transporter)。从中央运输蛋白向外伸出8个轮辐(spoke)并与核孔复合物的细胞核面的核质环(nucleoplamic ring)和细胞质面的胞质环(cytoplasmic ring)相连。在胞质环的表面常有8个细胞质颗粒位于其上, 而核质环上有细纤丝伸向核质, 形成笼形结构, 称之为篮。在某些生物中,NPC篮常同一种交织的纤维层相连, 称之为核被网格(nuclear envelope lattice)。 核蛋白(nuclear protein)核蛋白是指在细胞质内合成, 然后运输到核内起作用的一类蛋白质。如各种组蛋白、DNA合成酶类、RNA转录和加工的酶类、各种起调控作用的蛋白因子等。核蛋白一般都含有特殊的氨基酸信号序列, 起蛋白质定向、定位作用。 核定位信号(nuclear localization signal, NLS)核定位信号是另一种形式的信号肽, 可位于多肽序列的任何部分。一般含有 4～8个氨基酸, 且没有专一性, 作用是帮助亲核蛋白进入细胞核。入核信号与导肽的区别在于: ①由含水的核孔通道来鉴别; ②入核信号是蛋白质的永久性部分,在引导入核过程中,并不被切除, 可以反复使用, 有利于细胞分裂后核蛋白重新入核。有多种类型的核定位信号，这些信号都具有一个带正电荷的肽核心。第一个被确定的NLS序列的蛋白质是SV40的T抗原(MW=92kDa), 它在细胞质中合成后很快积累在细胞核中, 是病毒DNA在核内复制所必需的蛋白质。其野生型的氨基酸序列为Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val, 即使单个氨基酸突变所产生的突变型NLS(Pro-Lys-Tyr-Lys-Arg-Lys-Val)也能阻止这种蛋白质进入细胞核而停留在细胞质中。如果将这种信号接到非核蛋白的随机Lys的侧链上, 则非核蛋白也能转变成核蛋白。 核输出信号(nuclear expotr-signal,NES)作为核内物质输出细胞核的信号，帮助核内的某些分子迅速通过核孔进入细胞质。另外, 有些蛋白并非是核内常驻“人口”, 通常要往返于核质和胞质之间, 这些穿梭蛋白既有NLS又有NES。 输入蛋白(importin) 核定位信号的受体蛋白, 存在于胞质溶胶中, 可与核定位信号结合, 帮助核蛋白进入细胞核, 这种受体称为输入蛋白。它们作为一种穿梭受体(shuttling receptor)在细胞质内与核蛋白的核定位信号结合, 然后一起穿过核, 在核内与亲核蛋白分离后再返回到细胞质中。输入蛋白有α和β两种亚基。 输出蛋白(exportin)存在于细胞核中识别并与输出信号结合的蛋白质, 帮助核内物质通过核孔复合物输出到细胞质, 而后快速通过核孔复合物回到细胞核。 核质蛋白(nucleoplasmin) 从真核细胞核中分离出的一种蛋白质, 最早是Laskey等人于1978年在非洲爪蟾卵的浸出液中发现的。核质蛋白在细胞质中合成后就通过核定位信号运送到细胞核, 是一种丰富的核蛋白, 在核小体的装配中起作用。核质蛋白的作用在于既能促进组蛋白与DNA的相互作用形成核小体, 又能避免DNA与组蛋白间因强静电吸引而形成非特异结合的不溶性聚合物, 但它本身并不参与核小体的组成。核质蛋白具有头尾两个不同的结构域, 由5个 单体组成, 分子量为165kDa, 是耐热性可溶蛋白。尾部具有核定位信号, 体外实验证明只要有一个尾部结构, 就可将全部的头部带入细胞核。 分子伴侣(molecular chaperones)分子伴侣是细胞中一大类蛋白质, 是由不相关的蛋白质组成的一个家系，它们介导其它蛋白质的正确装配，但自己不成为最后功能结构中的组分。分子伴侣的概念有三个特点:①凡具有这种功能的蛋白, 都称为分子伴侣, 尽管是完全不同的蛋白质;②作用机理是不清楚的,故用了“介导”二字,以含糊其辞,“帮助”二字可理解为: 通过催化的或非催化的方式, 加速或减缓组装的过程, 传递组装所需要的空间信息, 也可能抑制组装过程中不正确的副反应。③分子伴侣一定不是最终组装完成的结构的组成部分, 但不一定是一个分离的实体。如一些蛋白水解酶的前序列, 以及一些核糖核蛋白体的加工前的部分, 若具分子伴侣的作用, 也称为分子伴侣。组装的涵意比较广,主要指:帮助新生肽的折叠、帮助新生肽成熟为活性蛋白、帮助蛋白质跨膜定位、亚基组装等。 分子内伴侣(intramolecular chaperones)分子伴侣一定不是最终组装完成的结构的组成部分, 但不一定就是一个独立的实体。如一些蛋白水解酶的前序列以及一些核糖核蛋白体的加工前的部分对于这些酶的折叠和成熟是必需的, 将它们称为分子内伴侣。这些位于信号肽和成熟蛋白之间的前序列, 不仅抑制酶原蛋白的活性, 还作为分子伴侣帮助酶原蛋白折叠。去除前序列, 剩余部分便会形成稳定的中间物, 既不沉淀, 也不折叠;加入前序列,才能折叠成活性构象。与一般的分子伴侣相比, 分子内伴侣具有高度的专一性, 通过水解作用释放, 不需要ATP。 染色质(chromatin)染色质最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后强烈着色的物质。现在认为染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质。主要是由DNA和蛋白质组成的复合物。 染色体(chromosome)染色体是细胞在有丝分裂和减数分裂过程中由染色质聚缩而成的棒状结构。染色体和染色质在化学本质上没有差异, 只是在构型上不同, 是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同表现形式。 单一序列(unique sequence) 又称非重复序列, 在一个基因组中一般只有一个拷贝。真核生物的绝大多数结构基因在单倍体中是单拷贝或几个拷贝(1～5个拷贝)。 重复序列(repetitive sequence)拷贝数在10个以上的序列称为重复序列。根据基因的重复程度, 可以分为两类: 中度重复序列, 重复次数在102 ～105 之间, 如组蛋白基因、rRNA基因均属此类, 虽然都能转录，但除了组蛋白基因外，其它基因都不能翻译; 高度重复序列, 重复次数在105 以上。高度重复序列DNA通常由简单的核苷酸序列组成,分布在染色体的着丝粒区和端粒区。 ARS 序列(autonomous replicating sequence) 即自主复制序列, 又叫复制起点序列(replication origin sequence)。是顺式作用元件的一种。这种序列是染色体正常起始复制所必需的。所有的ARS的DNA均有一段保守序列：200bp�A(T)TTTAT(C)A(G)TTTA(T)-200bp，真核生物染色体上有多个ARS序列。上下游各200个bp左右的序列是维持ARS功能所必需的。 CEN 序列(centromeric sequence) 是真核生物在有丝分裂和减数分裂时，两个染色体附着的区域，含有11个高度保守的碱基序列：�TGATTCCGAA�，功能是形成着丝粒，均等分配两个子代染色单体。 端粒顺序(telomeric sequence，TEL) 是线性染色体两端的特殊序列，这种序列广泛分布在原生动物、真菌、植物和哺乳动物的染色体中，并且在序列组成上十分相似，富含G，且由短的基本序列随机串联重复而成。在人类，这种基本序列是GGGTTA。功能是保持线性染色体的稳定，即不环化、不粘合、不被降解。端粒是由端粒酶合成的。该酶是反转录酶, 自身含有一个RNA分子，可作为延长DNA末端合成的模板，合成的方向是5＇→3＇。端粒是染色体的重要部分, 它保证了染色体的完全复制; 同时在染色体的两端形成保护性的帽结构,使染色体的DNA免受核酸酶和其他不稳定因素的破坏和影响。另外,端粒的形成使染色体的末端不会与其他染色体末端融合。 人工染色体 (artificial chromosome)基于ARS、CEN、TEL是线性染色体稳定的功能序列,人们利用这些序列构建载体, 重组后的DNA以线性状态存在, 这样不仅稳定,而且大大提高了插入外源基因的能力, 并且可以像天然染色体一样在寄主细胞中稳定复制和遗传，称为人工染色体。如利用从酵母染色体上分离的ARS、CEN、TEL序列构建载体，然后用这种载体构建的染色体即称为酵母人工染色体。 组蛋白(histone)组蛋白是真核生物染色体的基本结构蛋白, 是一类小分子碱性蛋白质, 有五种类型：H1 、H2A 、H2B 、H3 、H4，它们富含带正电荷的碱性氨基酸, 能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用。组蛋白的基因非常保守。亲缘关系较远的种属中, 四种组蛋白(H2A、H2A、H3、H4)氨基酸序列都非常相似, 如海胆组织H3的氨基酸序列与来自小牛胸腺的H3的氨基酸序列间只有一个氨基酸的差异, 小牛胸腺的H3的氨基酸序列与豌豆的H3也只有4个氨基酸不同。不同生物的H1序列变化较大, 在某些组织中,H1被特殊的组蛋白所取代。如成熟的鱼类和鸟类的红细胞中H1 则被H5 所取代, 精细胞中则由精蛋白代替组蛋白。染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为1:1。 非组蛋白(nonhistone proteins)非组蛋白是指细胞核中组蛋白以外的酸性蛋白质。非组蛋白不仅包括以DNA作为底物的酶，也包括作用于组蛋白的一些酶, 如组蛋白甲基化酶。此外还包括DNA结合蛋白、组蛋白结合蛋白和调节蛋白。由于非组蛋白常常与DNA或组蛋白结合, 所以在染色质或染色体中也有非组蛋白的存在, 如染色体骨架蛋白。 锌指结构基元 (zinc finger motif) 这类蛋白因子往往含有几个相同的指结构, 每一个指结构具有以下的保守序列: Cys-X2-4-Cys-Phe-X5-Leu-X2-His-X3-His。这段保守序列中的两个半胱氨酸残基和两个组氨酸残基与锌离子形成配位键, 形成环, 因此称为锌指, 上述具有Cys和His的指结构称为Cys2/His2指。每个指结构有23个氨基酸残基, 指结构之间的距离为7～8个氨基酸残基。另一类指结构是Cys2/Cys2的锌指结构, 指结构中保守序列是:Cys-X2-Cys-X13-Cys-X2-Cys。 α螺旋-转角-α螺旋基元(helix-turn-helix motif) 这是最早在原核基因的激活蛋白和阻遏蛋白中发现的调控蛋白, 是一种同型二聚体。构成同型二聚体的每个单体由20个氨基酸残基的小肽组成α螺旋-转角-α螺旋结构, 其中一个螺旋为识别螺旋(recognition helix), 负责识别DNA大沟的特异碱基序列。另一个螺旋没有碱基特异性, 与DNA磷酸戊糖链骨架接触。在与DNA特异结合时, 以二聚体形式发挥作用, 结合靠蛋白质的氨基酸侧链与特异碱基对之间形成氢键。 亮氨酸拉链基元(leucine zipper motif) 这类蛋白质都是含有4个或5个亮氨酸残基, 彼此之间精确的相距7个氨基酸残基。这样, 在α螺旋的每一个侧面就出现一个Leu, 这些Leu排成一排, 两个蛋白质分子的α螺旋之间靠Leu残基之间的疏水作用形成一条拉链。这类蛋白与DNA的特异性结合都是以二聚体形式起作用的, 但与DNA结合的结构域并不在拉链区。 螺旋-环-螺旋基元(helix-loop-helix) 这种结构是由一个环将两个螺旋结构分隔开来, 与螺旋-转角-螺旋结构的差别在于∶它的两个螺旋的一侧还有一段疏水链，这样, 当螺旋-环-螺旋结构位于两个多肽之间时，这两个疏水的侧链就会将两个多肽链连在一起形成类似亮氨酸拉链的结构。 反式作用因子(trans-acting factor) 参与基因表达调控的因子, 它们与特异的靶基因的顺式元件结合起作用。编码反式作用因子的基因与被反式作用因子调控的靶序列(基因)不在同一染色体上。反式作用因子有两个重要的功能结构域:DNA结合结构域和转录活化结构域,它们是其发挥转录调控功能的必需结构。反式作用因子可被诱导合成, 其活性也受多种因素的调节。同一类序列特异性的反式作用因子由多基因家族所编码, 它们具有特定的蛋白质结构(如上述的锌指结构、碱性亮氨酸拉链、螺旋-环-螺旋基元等)和蛋白质结构上的同源性, 因而构成反式作用因子家族, 如类固醇激素受体家族、AP1家族等。 顺式作用元件(cis-acting element) 存在于基因旁侧序列中能影响基因表达的序列。顺式作用元件包括启动子、增强子、调控序列和可诱导元件等, 它们的作用是参与基因表达的调控。顺式作用元件本身不编码任何蛋白质, 仅仅提供一个作用位点, 要与反式作用因子相互作用而起作用。 异固缩(heteropythosis)细胞分裂时, 核内染色质要凝缩成染色体结构,对碱性染料着色很深,一旦脱离分裂期, 染色体去凝集成松散状态, 此时染色着色力减弱。但是,有些染色体或其片段的凝缩周期与其它的不同,这种现象称为异固缩。其中在间期或前期过度凝缩,染色很深的称为正异固缩。在中期凝缩不足,染色很浅,称为负异固缩。 异染色质(heterochromatin)在有丝分裂完成之后, 大多数高度压缩的染色体要转变成间期的松散状态。但是,大约有百分之十的染色质在整个间期仍然保持压缩状态,将这种染色质称为异染色质。异染色质在分裂期和间期的着色力相同。当用[3H]标记的尿嘧啶作为细胞合成RNA的前体,然后进行细胞固定、切片和放射自显影分析, 发现异染色质不能被标记, 表明它们可能没有转录活性。不过, 有证据表明某些基因位于异染色质区。另外,也并非所有无活性的基因和不转录的DNA区, 都是异染色质区。 常染色质(euchromatin)在有丝分裂完成之后, 能够转变成间期松散状态的染色体部分。常染色质在分裂期染色深, 但在间期染色浅。一般而言, 常染色质是具有转录活性区, 是基因区。 结构性异染色质(constitutive heterochromatin)在整个细胞周期内都处于凝集状态的染色质，即永久性的呈现异固缩的染色质被称为结构性异染色质。结构性异染色质含有高度重复的随体DNA，分布于大多数染色体的着丝粒区、端粒和次缢痕处，呈现C带染色。结构性异染色质的DNA主要是高度重复顺序,含有的基因相当少。事实上,当一个有活性的基因通过转座或转位, 移动到结构性异染色质区, 通常要失去活性, 这种现象称为位置效应(position effect), 因此认为结构性异染色质区含有抑制邻近基因表达的成份。 兼性异染色质(facultative heterochromatin)是指在一定的细胞类型或一定的发育阶段呈现凝集状态的异染色质。在一定时期的特种细胞的细胞核内, 原来的常染色质可转变成兼性异染色质。如雄性个体的细胞含有一个瘦小的Y染色体和一个大的X染色体, 由于X和Y染色体上很少有共同的基因, 对于雄性来说, X染色体上的基因就只有一个拷贝。虽然雌性细胞有两条X染色体, 也只有一条具有转录活性, 另外一条X染色体像异染色质一样保持凝缩状态, 称为巴氏小体(Barr bady)。巴氏小体的形成保证了雄性和雌性都只有一条具有活性的X染色体, 合成等量的X-连锁基因编码的产物。 核小体(nucleosome)核小体又称核体、核粒，是染色质的基本结构单位。由200个(160-240)左右碱基对的DNA和五种组蛋白结合而成。其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构。146个碱基对的DNA包绕在小圆盘外面绕1 3/4圈。每一分子的H1与DNA结合, 锁住核小体DNA的进出口, 起稳定核小体结构的作用。两相邻核小体之间以连接DNA(linker DNA)相连, 连接DNA的长度变化不等, 因不同的种属和组织而异, 但通常是60个碱基对。 核酸酶超敏感位点(nuclease-supersensitive site)在染色质DNA中对DNaseⅠ表现出高度敏感的区域，缺少核小体。这种区域通常很短，最长也不过几百bp。该位点含有特异的DNA序列，为特异性DNA结合蛋白所识别，因此，它参与了基因表达的调控。另外，处于活性转录的区域对核酸酶也十分敏感。 着丝粒(centromere)染色体中连接两个染色单体, 并将染色单体分为两臂: 短臂(p)和长臂(q)的部位。由于此部位的染色质较细、内缢, 又叫主缢痕(primary constriction)。此处DNA具高度重复, 为碱性染料所深染。着丝粒有两个基本的功能∶在有丝分裂前将两条姐妹染色单体结合在一起，第二个功能为动粒装配提供结合位点。着丝粒含有结构性异染色质, 人的染色体着丝粒含有大约170碱基对的重复DNA(称为α卫星DNA), 随机重复的次数达2,000到30,000次。 动粒(kinetochore)动粒是由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起来的、附着于主缢痕外侧的圆盘状结构，内侧与着丝粒结合，外侧与动粒微管结合。每一个中期染色体含有两个动粒,位于着丝粒的两侧。哺乳动物的动粒可分为三个不同的区域: 即内层、中间层和外层, 直径约为200nm。中间层(middle layer)染色浅, 它将内层和外层隔开，中间层有一些纤维，它起着联系内外两层结构的桥梁作用; 内层(inner layer)是染色质的特化层, 它附着在着丝粒的异染色质上; 外层(outer layer)含有与微管正端结合的蛋白质。 次缢痕(secondary constriction)是染色体上的一个缢缩部位, 由于此处部分的DNA松懈, 形成核仁组织区, 故此变细。它的数量、位置和大小是某些染色体的重要形态特征。每种生物染色体组中至少有一条或一对染色体上有次缢痕。 核仁组织区(nucleolar organizing region, NOR)是细胞核特定染色体的次缢痕处，含有rRNA基因的一段染色体区域，与核仁的形成有关，故称为核仁组织区。核仁是NOR中的基因活动而形成的可见的球体结构。具有核仁组织区的染色体数目依不同细胞种类而异，人有5对染色体即13、14、15、21、22号染色体上有核仁组织区。 随体(satellite)随体是位于染色体末端的、圆形或圆柱形的染色体片段, 通过次缢痕与染色体主要部分相连。它是识别染色体的主要特征之一。根据随体在染色体上的位置,可分为两大类: 随体处于末端的, 称为端随体; 处于两个次缢痕之间的称为中间随体。 核型(karyotype)核型是指染色体组在有丝分裂中期的表型, 是染色体数目、大小、形态特征的总和。在对染色体进行测量计算的基础上, 进行分组、排队、配对, 并进行形态分析的过程叫核型分析。 染色体分带(chromosome banding)用特殊的染色方法, 使染色体产生明显的色带(暗带)和未染色的明带相间的带型(banding patterns), 形成不同的染色体个性, 以此作为鉴别单个染色体和染色体组的一种手段。染色体显带技术最重要的应用就是能够明确鉴别一个核型中的任何一条染色体, 乃至某一个移位片段, 同时也可用于核型进化及可能的进化机制研究。 Q带(Q-banding)又叫荧光分带法。用氮芥喹吖因(quinacrine)荧光染料染色, 在紫外光激发下,显现明暗不同的带区,可在荧光显微镜下观察。一般富含AT碱基的DNA区段表现为亮带, 富含GC碱基的区段表现为暗带。此法的优点是分类简便, 可显示独特的带型。缺点是标本易褪色,不能做成永久性标本片。 G带(Giemsa-banding)将染色体制片经盐溶液、胰酶或碱处理, 再用吉母萨染料染色, 在光镜下进行检查, 见到特征性的带。一般富含AT碱基的DNA区段表现为暗带。此法可制成永久性的标本。 C带(C-banding) 主要显示着丝粒结构异染色质, 及其它区段的异染色质部分。标本可用酸 (HCl)及碱〔Ba(OH)2 〕变性处理, 再经2xSSC在60℃中温育1小时, 最后用Giemsa染料染色显带。 N带(N-banding)又称Ag-As染色法。主要用于染核仁组织区的酸性蛋白质。 R-带(Reverse-banding)染色体用磷酸盐溶液进行高温处理, 然后用吖啶橙或吉母萨染料进行染色, 结果显示的带型同G-带明暗相间的带型正好相反, 故叫反带。 T-带(terminal-banding)是对染色体末端区的特殊显带法。能够产生特殊的末端带型。 巨大染色体(giant chromosome)某些生物的细胞中, 特别是在发育的某些阶段, 可以观察到一些特殊的染色体, 它们的特点是体积巨大, 细胞核和整个细胞体积也大, 所以称为巨大染色体, 包括多线染色体和灯刷染色体。 多线染色体(polytene chromosome)核内DNA多次复制产生的子染色体平行排列, 且体细胞内同源染色体配对, 紧密结合在一起, 从而阻止了染色体纤维进一步聚缩, 形成体积很大的由多条染色体组成的结构叫多线染色体。多线化的细胞处于永久间期, 体积也相应增大, 它存在于双翅目昆虫的幼虫组织内, 如唾液腺、气管等。多线染色体来源于核内有丝分裂(endomitosis)。对幼虫果蝇唾液腺细胞的染色体分析发现比其他类型的细胞中的染色体粗100倍。在幼虫发育期间, 这些细胞停止了分裂, 但体积不断增大, DNA继续进行复制,以维持细胞的高分泌活性。复制的DNA链并不分开而是平行排列, 产生的巨大染色体中所含DNA链是正常染色体的1024倍。 灯刷染色体(lampbrush chromosome)灯刷染色体是卵母细胞进行第一次减数分裂时, 停留在双线期的染色体。它是一个二价体, 含4条染色单体, 由轴和侧丝组成, 形似灯刷。染色体轴由染色粒(chromomere, 是指染色质凝集而成的颗粒)轴丝构成, 每条染色体轴长400μm, 从染色粒向两侧伸出两个相类似的侧环,伸出的环是成对对称的, 一个平均大小的环约含100kb DNA。 核仁(nucleolus)核仁是细胞核中一个匀质的球体，由纤维区、颗粒区、核仁染色质、基质等四部分所组成。核仁是真核细胞间期核中最明显的结构。核仁的大小、形状和数目随生物的种类、细胞类型、细胞代谢状态而变化。蛋白质合成旺盛、代谢活跃的细胞, 如分泌细胞、卵母细胞的核仁大, 可占核体积的25%。不具蛋白质合成能力的细胞如肌肉细胞、休眠的植物细胞, 其核仁很小。大多数细胞只含有一个或两个核仁, 但也有少数细胞含有多个甚至上千个核仁。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成。 核仁周期(nucleolar cycle)核仁是一种动态结构，随细胞周期的变化而变化，即形成�消失�形成,这种变化称为核仁周期。在细胞的有丝分裂期，核仁变小，并逐渐消失。在有丝分裂末期，rRNA的合成重新开始，核仁形成。核仁形成的分子机理尚不清楚，但需要rRNA基因的激活。 核基质(nuclear matrix)、核骨架(nucleoskeleton)核基质是由蛋白质组成的细胞核内的网络结构,分布在整个细胞核内, 参与和支持DNA的各种功能, 包括DNA复制、转录、加工、接收外部信号以及维持染色质的结构等, 作用方式主要是提供作用位点。这种结构又称为核骨架。 染色体骨架(scaffold)在染色体包装时, 为染色质提供锚定位点的非组蛋白。为了证明染色体骨架的存在, 分离有丝分裂前的染色体, 接着用试剂溶解组蛋白和大多数主要的非组蛋白, 然后在电子显微镜下观察可见一完整的染色体结构框架(framework)或支架(scaffold)。在间期, 染色体支架解体, 而构成支架的蛋白则作为核基质的组成部分起作用。 共2页: 上一页 1 [2] 下一页
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