种群

。　　上面这种建立在生物种概念上的种群定义主要来自对昆虫、鱼、鸟、兽等营有性生殖的动物的研究，它不适用于专营无性生殖的生物，如细菌。事实上，就是应用到植物，也出现一些问题。一般动物成体的大小、体重、以及器官和附肢的数目或相近或相同，但在同种植物个体间则变异甚大。由代谢角度来看，同种植物个体的生物量相差悬殊。每个植株吸收的阳光和养分以及它们合成的有机物质的量的差别可以倍计。而某些行营养繁殖的植物如竹、芦苇，可蔓延扩展覆盖广大地面。这些植体相连应视为单一个体,但其新生部分扎根地下,将它断裂却可独立成活。类似情况也存在于某些营固着生活的低等动物如许多腔肠动物。显然，将这样差异显著的个体都视作类似的种群的单位是不恰当的。因此另有人提出组件生物的概念，认为这些营固着生活的动植物是由称为组件的重复单位（如腔肠动物的螅型体或高等植物的枝条）组成的。因而在分析这些组件生物的种群组织时需要同时考虑个体及组件两个水平。　　在生物组织层次结构中，种群代表由个体水平进入群体水平的第一个层次。因为有性生殖过程是一个基因重组过程，重组产生新的变异，可供自然选择，所以相互交配繁育的种群便构成了一个进化的单位，它可能成为分化新物种的起点。有的生物还环绕着繁育关系组成一定的社群结构。另一方面，同一地区的个体共享同一资源，因而在对待资源的关系上又表现出种内竞争或合作的关系。　　种群内部的遗传过程是种群遗传学（现通常译为群体遗传学）的研究主题，种群成员间以及它们与环境之间的相互作用则为种群生态学的中心内容。这两者共同构成种群生物学。在理论上，种群研究与进化机制的探讨密切相关；在实用上，人口控制、生物资源利用、以及有害生物防治等问题实质上都是种群问题。因此，种群研究日益受到各方面的重视。　　种群特征及其变化　种群特征指同种生物结成群体之后才出现的特征，因此大部分是数量特征，正因如此，在种群研究中常需要借助统计学。　　种群的大小及密度　对界限明显的种群可以统计整体。但对一般种群则常常测定其密度，即单位面积或体积中的个体数量。在种群生态学中研究种群的物质代谢以及种群与自然环境的交互作用时，主要便是从密度着眼。但在群体遗传学中研究各种遗传性状在种群中的分布及其变迁时，却必须考虑互相交配繁育的整个种群。　　种群大小的测定。除极少数物种的种群小且个体大易于观察外，对大多数物种都不必完全计数。因此常采用抽样方法加以估计。对于静止的生物如植物、土壤生物昆虫和农作物病虫害等，可选取一些具有代表性的区域──样方，计数一定面积或体积中的个体，再根据样方在总面积或体积中的比例推算出总体数字。为了选取确具代表性的样方，还需要先初步了解该物种在空间中的分布类型：是均匀型、聚集型、还是随机型（见生物分布）。对于活动的生物，根据需要还可采用另一类抽样方法，例如标记重捕法。对第一次捕捉到的动物（第一次样本）标记后释放，经过一段时间估计标记动物已在总体中均匀分布后，再次捕捉并计数其中标记动物所占比例，根据第一样本数目（原标记数）及第二次样本中的标记比例即可推出总体数字。上述这些方法得出的都是绝对数字，但有时绝对数字难以得到，则可以调查数量的相对变动（或增加或减少）。这时也可以只测计一些间接的指标，如听动物的鸣叫声、观察地面粪便量的变化据此可粗略估计某种动物的数量增减。　　种群的组成　同种生物虽具有相似性，但其具体遗传性状则个个不同。同种生物共有的大量基因决定了它们的相似性。此外还有很多基因在个体间是不同的，这些基因和每个生物面对的不同环境因子共同决定了它们之间的差异。在种群内，这些不同的基因中每一个只出现于一定比例的个体中，这个比例即为基因的出现频率。不同基因的组合（基因型）更是多种多样，每一种基因型也只存在于一定比例的个体中，这个比例即为该基因型的出现频率。这两种频率值反映了种群的遗传组成，都是群体遗传学的研究内容。在种群生态学中研究得较多的是种群的年龄组成和性别组成。它们是决定种群兴衰（数量变动）的重要因素。性别组成指雌性和雄性在种群中所占的比例,它是由性染色体的分布所决定的,因此也是一种遗传组成。一般说来，雌性生育子代，所以种群中雌性数量增多时，种群数量趋向上升。极端的例子见于营孤雌生殖的生物如蚜虫，它们在全年大部分时间中只有雌性存在，因而种群增长速度极快。年龄组成的意义在于，生物只在一定的年龄范围内才具有繁殖能力，而到达一定年龄则趋向死亡。因此，繁育年龄的个体在种群中的比例左右种群的出生率，老龄个体在种群中的比例影响种群的死亡率，而种群出生率与死亡率的对比则决定种群的兴衰。　　种群的结构　种群并非同种生物的简单聚合。在繁育关系上，在资源利用上，它们常形成一定的结构，这在较进化的动物类群中表现得最为明显。例如在鸟兽中可以见到不同的交配体制：有乱交的、一夫多妻的、一夫一妻的等多种形式。一般说来，稳定的配偶制有利于保护幼体，有利于子代通过向双亲学习而增加适应环境的能力。社群结构常常是环绕着繁育关系建立起来的，但是一定的社群同时也是一个互相协作共同利用资源的单位。资源常按一定的优势顺序在社群内分配。很多动物在进入繁育时期常占据一定的领域，这种划分资源的行为常有助于保护自然资源使不致因抢食而枯竭。　　种群的变动　种群的大小总在不断变动着，这决定于两组数字的消长：种群可以因出生或迁入新个体而增长，也可因死亡或迁出旧个体而减少。因生死造成的变化常称为自然增减；因迁入迁出造成的变化常称为机械增减。对于相对隔离的种群，其增减主要取决于出生率与死亡率的对比。出生率、死亡率、迁入率、和迁出率是研究种群动态的主要参数。在理想环境中（理化条件适宜、资源丰富、空间无限，无天敌相扰），一个物种能达到的出生率称为最大出生率或生理出生率，其数值较为固定。在实际环境中达到的出生率则称为实际出生率或生态出生率，其数值因具体条件而异。由于环境的限制，任何生物也不能在自然条件下实现其最大出生率，而昆虫等小动物的种群常随天气的波动而发生大幅度的增减。但一些大动物的种群大小却可在较长的时期内保持相对稳定，这说明存在着自动调节的机制。从理论上讲，当种群密度增加时，死亡率也相应增加或出生率相应降低，或两种情况同时出现，这都可以使种群密度维持稳定。这种因密度而变的因子称为密度制约因子（见生态因子）。已发现，死亡率常是密度制约的，例如食源有限，个体多时只有强者得食而存活，弱者则受饥而死，因而死亡率随密度增加。这时出生率的下降也可能是密度制约的，因当营养缺乏时，生育力也常随之下降。　　种群间的相互作用和种群的进化　进化意味着种群中有利性状的增加和不利性状的减少，这自然是相应基因频率变化的后果。如果由于进化某个种群与同种的其他种群间出现生殖隔离，这就意味着新种的形成。由此可以看出，进化代表种群的质变，而对种群进行遗传学和生态学的综合研究正是探索进化机制的主要途径。基因频率和基因型频率的变化一方面是因为基因突变和重组提供了新的生物变异，另一方面则是自然选择的结果。在各种选择因子中，以生物因子最为活跃。捕食者必需捕获猎物才能生存，而猎物只有避开捕食者才能存活。在进化过程中，捕食者不断提高捕食能力，猎物则力求改善其避敌技巧。在寄生物-寄宿主系统中也有类似情况。总之，每一个种群是另一种群的选择因子，相互作用大大地促进了进化的速度，这种在相互作用下双方共同进化的情况称为协同进化。种群间相互作用也是种群生物学的重要内容。种群　　population 　　在一定空间范围内同时生活着的同种个体的集群。例如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。营固着生活的动植物个体是由称为组件的重复单位（如腔肠动物的螅型体或高等植物的枝条）组成的，分析这些组件生物的种群需要同时考虑个体及组件两个水平。　　种群特征同种生物结成的群体特征，大部分是数量特征，研究中常需要借助统计学。①种群的密度。密度指单位面积或体积中的个体数量。常用抽样方法加以估计。对于活动的生物，还可采用标记重捕法，经统计分析，获得密度指标。②种群的组成。种群内不同基因型的出现频率反映了种群的遗传组成，是群体遗传学的研究内容。在种群生态学中研究得较多的是种群的年龄组成和性别组成。它们是决定种群兴衰（数量变动）的重要因素。性别组成指雌性和雄性在种群中所占的比例，一般说来，雌性生育子代，所以种群中雌性数量增多时，种群数量趋向上升。年龄组成的意义在于，生物只在一定的年龄范围内才具有繁殖能力，而到达一定年龄则趋向死亡，因此，繁育年龄的个体在种群中的比例影响种群的出生率，老龄个体在种群中的比例影响种群的死亡率。③种群的社群结构。种群并非同种生物的简单聚合，在繁育关系上，在资源利用上，它们常形成一定的结构，这在较进化的动物类群中表现得最为明显。例如在鸟兽中可以见到不同的等级制、首领制，社会昆虫还有分工合作。资源常按一定的优势顺序在社群内分配。很多动物在进入繁育时期常占据一定的领域，这种划分资源的行为常有助于保护自然资源使之不致因抢食而枯竭。　　种群动态广义上指一切种群特征的变动，狭义上则指种群数量在时间和空间上的变动。种群动态是种群生态学的核心问题。掌握自然种群动态的规律，有助于更好地计划渔捞量、毛皮兽猎取量，以及野生动物的经济利用等，对农林业的害虫、害兽以及传播疾病的动物进行有效防治。　　种群数量变动的形式主要有以下几种： ① 种群增长。有两种基本类型：一种是J型增长，种群密度按指数迅速增长，遇到环境阻力或其他限制后突然停止增长，通常可用指数方程式描述为dN/dt＝rN；另一种是S型增长，开始增长缓慢，经正加速期通过拐点逐渐放慢（负加速期）而到达某一个极限水平（环境容纳量），通常可用逻辑斯谛方程描述为。②种群暴增。当条件适宜时，某些物种的数量在短期内迅速增加，超过平常的几十倍甚至几万倍。常见于农林业害虫和害鼠，一些藻类在水体中也易于大发生，习称“水华”。③生态入侵。某些生物因被人类引入适宜地区，种群增大，分布区一步步稳定扩大。例如欧兔在引进澳大利亚后，每年以112千米的速度扩展分布区，并与牛羊竞争牧草，其数量之大，严重威胁了畜牧业。④ 种群下降和灭绝。人类在开拓自然时破坏了物种栖息地或持久过度捕猎，都会造成种群数量的逐渐减少甚至灭绝。自然种群有时也有持续下降或灭绝的现象。⑤种群平衡。种群数量较长期地维持在一定水平上，没有大起大落。例如多数稀有种类和大型动物。⑥不规则波动和周期性振荡。自然种群中已知有周期性振荡的有两类：一类是9～10年周期，主要是美洲兔和猞猁，它们表现出猎物与捕食者的关系；另一类是3～4年周期，最著名的是旅鼠和北极狐，还有一些啮齿类、食肉类和鸟类。大多数动物种群波动属于不规则型。　　种群调节的机制种群的数量变动，反映两组相互矛盾的过程（出生和死亡，迁入和迁出）相互作用的综合结果。因此，影响出生率、死亡率和迁移率的一切因素，都同时影响种群的数量动态。于是，生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态机制。① 气候学派。多以昆虫为研究对象，认为种群参数受天气条件强烈影响，强调种群数量的变动，否认其稳定性。②生物学派。主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。50年代气候学派和生物学派发生激烈论战，但也有的学者提出折衷的观点，认为气候学派和生物学派的争论，反映了他们工作地区环境条件的不同。强调食物因素的学者也可归入生物学派，如营养物恢复假说。③自动调节学说。强调种内成员的异质性，认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数发生变化。按所强调的特点，又分行为调节、内分泌调节和遗传调节等学说。　　组件生物的种群过程组件生物的种群结构具有两个水平，同样也有两个水平的多态现象：一是传统的多态现象，代表了N（个体数量）水平的遗传个体之间的差别；二是η（组件数量）水平的多态现象，如雌雄同株植物上的雌花与雄花等。植物种群生态学是70年代以来新发展的领域。　　种群的进化进化意味着种群中有利性状的增加和不利性状的减少，这是相应基因频率变化的后果。进化中某个种群与同种的其他种群间出现生殖隔离，就意味着新种的形成。由此可见，进化代表种群的质变，而对种群进行遗传学和生态学的综合研究正是探索进化机制的主要途径。基因频率和基因型频率的变化一方面是因为基因突变和重组提供了新的生物变异，另一方面则是自然选择的结果。在各种选择因子中，以生物因子最为活跃。种群是在一定空间范围内同时生活着的同种生物个体的集群；或者说是有个体组成，能够而且确实进行交配的群体。它是种群遗传学研究的对象。
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