生态学

具有定量的和动态的特点，他们把生态学视为博物学的理论科学；持生理学观点的生态学家认为生态学是普通生理学的分支，它与一般器官系统生理学不同，侧重在整体水平上探讨生命过程与环境条件的关系；从事植物群落和动物行为工作的学者分别把生态学理解为生物群落的科学和环境条件影响下的动物行为科学；侧重进化观点的学者则把生态学解释为研究环境与生物进化关系的科学。后来，在生态学定义中又增加了生态系统的观点，把生物与环境的关系归纳为物质流动及能量交换；20世纪70年代以来则进一步概括为物质流、能量流及信息流。　　发展简史大致可分为萌芽期、形成期和发展期3个阶段。　　萌芽期　古人在长期的农牧渔猎生产中积累了朴素的生态学知识，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等。如公元前 4世纪希腊学者亚里士多德曾粗略描述动物的不同类型的栖居地，还按动物活动的环境类型将其分为陆栖和水栖两类，按其食性分为肉食、草食、杂食和特殊食性等类。亚里士多德的学生、雅典学派首领赛奥夫拉斯图斯(公元前372～前287)在其植物地理学著作中已提出类似今日植物群落的概念。公元前后出现的介绍农牧渔猎知识的专著，如古罗马公元1世纪老普林尼的《博物志》、6世纪中国农学家贾思勰的《齐民要求》等均记述了素朴的生态学观点。　　形成期　大约从15世纪到20世纪40年代。15世纪以后，许多科学家通过科学考察积累了不少宏观生态学资料。18世纪初叶，现代生态学的轮廓开始出现。如R.雷奥米尔的 6卷昆虫学著作中就有许多昆虫生态学方面的记述。瑞典博物学家 C.von林奈首先把物候学、生态学和地理学观点结合起来，综合描述外界环境条件对动物和植物的影响。法国博物学家 G.-L.de布丰强调生物变异基于环境的影响。德国植物地理学家A.von洪堡(1769～1859) 创造性地结合气候与地理因子的影响来描述物种的分布规律。19世纪，生态学进一步发展。这一方面是由于农牧业的发展促使人们开展了环境因子对作物和家畜生理影响的实验研究。例如，在这一时期中确定了5℃为一般植物的发育起点温度,绘制了动物的温度发育曲线，提出了用光照时间与平均温度的乘积作为比较光化作用的“光时度”指标以及植物营养的最低量律和光谱结构对于动植物发育的效应等。另一方面，T.R.马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书造成了广泛的影响。P.-F.费尔许尔斯特 1833年以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系，把数学分析方法引入生态学。19世纪后期开展的对植物群落的定量描述也已经以统计学原理为基础。1859年C.R.达尔文在《物种起源》一书中提出自然选择学说，强调生物进化是生物与环境交互作用的产物，引起了人们对生物与环境的相互关系的重视，更促进了生态学的发展。19世纪中叶到20世纪初叶，人类所关心的农业、渔猎和直接与人类健康有关的环境卫生等问题，推动了农业生态学（包括引进天敌防治害虫）、野生动物种群生态学和媒介昆虫传病行为的研究。由于当时组织的远洋考察中都重视了对生物资源的调查，从而也丰富了水生生物学和水域生态学的内容。到20世纪30年代,已有不少生态学著作和教科书阐述了一些生态学的基本概念和论点，如食物链（见生态系统）、生态位、生物量(见生物生产力)、生态系统等。至此，生态学已基本成为具有特定研究对象、研究方法和理论体系的独立学科。　　发展期 20世纪50年代以来,生态学吸收了数学、物理、化学工程技术科学的研究成果，向精确定量方向前进并形成了自己的理论体系：①数理化方法、精密灵敏的仪器和电子计算机的应用，使生态学工作者有可能更广泛、深入地探索生物与环境之间相互作用的物质基础，对复杂的生态现象进行定量分析，从中找出规律；②整体概念的发展（包括对自然系统的一系列新知识，如网络结构,开放系统以及生物与环境的协同进化等）,产生出系统生态学等若干新分支，初步建立了生态学理论体系。由于世界上的生态系统大都受人类活动的影响，社会经济生产系统与生态系统相互交织，实际形成了庞大的复合系统。随着社会经济和现代工业化的高速度发展，自然资源、人口、粮食和环境等一系列影响社会生产和生活的问题日益突出。为了寻找解决这些问题的科学依据和有效措施，国际生物科学联合会(IUBS)制定了“国际生物计划”(IBP),对陆地和水域生物群系进行生态学研究。1972年联合国教科文组织等继IBP之后,设立了人与生物圈(MAB)国际组织，制定“人与生物圈”规划,组织各参加国开展森林、草原、海洋、湖泊等生态系统与人类活动关系以及农业、城市、污染等有关的科学研究。许多国家都设立了生态学和环境科学的研究机构。　　和许多自然科学一样，生态学的发展趋势是：①由定性研究趋向定量研究，由静态描述趋向动态分析；②逐渐向多层次的综合研究发展，这一方面是因为环境因素的作用往往涉及生物体的系统、器官、细胞、细胞器直到生物大分子各个层次，因此生态学的研究需进入微观领域；另一方面,生物的生态现象既表现于个体,也表现于更高的种群、群落、生态系统乃至生物圈层次；而且因微观和宏观各层次之间又都有密切联系，因此生态学的研究具有跨层次的综合性质。③与其他某些学科的交叉日益显著。例如，由生物与环境的相互关系看，生态学是生命科学和地球科学(包括地质、水文、气象等)的交汇点；由人类活动对环境的影响来看，生态学又是自然科学与社会科学的交汇点；在方法学方面，研究环境因素的作用机制离不开生理学方法，离不开物理学和化学技术，而且群体调查和系统分析更离不开数学的方法和技术;在理论方面,生态系统的代谢和自稳态等概念基本是引自生理学，而由物质流、能量流和信息流的角度来研究生物与环境的相互作用则可说是由物理学、化学、生理学、生态学和社会经济学等共同发展出的研究体系。　　分支学科　①按所研究的生物类别分，有微生物生态学、植物生态学、动物生态学、人类生态学等；还可细分，如昆虫生态学、鱼类生态学等。②按生物系统的结构层次分，有个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学等。③按生物栖居的环境类别分，有陆地生态学和水域生态学；前者又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生态学等，后者可分为海洋生态学、湖沼生态学、河流生态学等；还有更细的划分，如植物根际生态学、肠道生态学等。④生态学与非生命科学相结合的，有数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、经济生态学等；与生命科学其他分支相结合的有生理生态学、行为生态学、遗传生态学、进化生态学、古生态学等。⑤应用性分支学科有：农业生态学、医学生态学、工业资源生态学、污染生态学（环境保护生态学）、城市生态学等。　　生态学一般规律　大致可从种群、群落、生态系统和人与环境的关系4方面说明。　　种群的自然调节　在环境无明显变化的条件下，种群数量有保持稳定的趋势。一个种群所栖环境的空间和资源是有限的，只能承载一定数量的生物，承载量接近饱和时，如果种群数量（密度）再增加，增长率则会下降乃至出现负值，使种群数量减少；而当种群数量（密度）减少到一定限度时，增长率会再度上升，最终使种群数量达到该环境允许的稳定水平。对种群自然调节规律的研究可以指导生产实践。例如，制定合理的渔业捕捞量和林业采伐量，可保证在不伤及生物资源再生能力的前提下取得最佳产量。　　物种间的相互依赖和相互制约　一个生物群落中的任何物种都与其他物种存在着相互依赖和相互制约的关系。常见的是：①食物链。在食物链中，居于相邻环节的两物种的数量比例有保持相对稳定的趋势。如捕食者的生存依赖于被捕食者,其数量也受被捕食者的制约;而被捕食者的生存和数量也同样受捕食者的制约。两者间的数量保持相对稳定。②竞争。物种间常因利用同一资源而发生竞争：如植物间争光、争空间、争水、争土壤养分；动物间争食物、争栖居地等。在长期进化中、竞争促进了物种的生态特性的分化，结果使竞争关系得到缓和，并使生物群落产生出一定的结构。例如森林中既有高大喜阳的乔木,又有矮小耐阴的灌木,各得其所；林中动物或有昼出夜出之分,或有食性差异,互不相扰。③互利共生。如地衣中菌藻相依为生，大型草食动物依赖胃肠道中寄生的微生物帮助消化，以及蚁和蚜虫的共生关系等，都表现了物种间的相互依赖的关系。以上几种关系使生物群落表现出复杂而稳定的结构，即生态平衡，平衡的破坏常可能导致某种生物资源的永久性丧失。　　物质的循环再生　生态系统的代谢功能就是保持生命所需的物质不断地循环再生。阳光提供的能量驱动着物质在生态系统中不停地循环流动，既包括环境中的物质循环、生物间的营养传递和生物与环境间的物质交换，也包括生命物质的合成与分解等物质形式的转换。物质循环的正常运行，要求一定的生态系统结构。随着生物的进化和扩散，环境中大量无机物质被合成为生命物质，形成了广袤的森林、草原以及生息其中的飞禽走兽。一般说，发展中的生物群落的物质代谢是进多出少，而当群落成熟后代谢趋于平衡，进出大致相当。人们在改造自然的过程中须注意到物质代谢的规律。一方面，在生产中只能因势利导，合理开发生物资源，而不可只顾一时，竭泽而渔。目前世界上已有大面积农田因肥力减退未得到及时补偿而减产。另一方面，还应控制环境污染。由于大量有毒的工业废物进入环境，超越了生态系统和生物圈的降解和自净能力，因而造成毒物积累，损害了人类与其他生物的生活环境。　　生物与环境的交互作用　生物进化就是生物与环境交互作用的产物。生物在生活过程中不断地由环境输入并向其输出物质，而被生物改变的物质环境反过来又影响或选择生物，二者总是朝着相互适应的协同方向发展，即通常所说的正常的自然演替。随着人类活动领域的扩展,对环境的影响也越加明显。在改造自然的活动中,人类自觉或不自觉地做了不少违背自然规律的事，损害了自身利益。如对某些自然资源的长期滥伐、滥捕、滥采造成资源短缺和枯竭，从而不能满足人类自身需要；大量的工业污染直接危害人类自身健康等，这些都是人与环境交互作用的结果，是大自然受破坏后所产生的一种反作用。生态学 ecology 　　研究生物与环境及生物与生物之间相互关系的生物学分支学科。　　生物的生存、活动、繁殖需要一定的空间、物质与能量。生物在长期进化过程中，逐渐形成对周围环境某些物理条件和化学成分（如空气、光照、水分、热量和无机盐类等）的特殊需要。各种生物所需要的物质、能量和所适应的理化条件是不同的，这种特性称为物种的生态特性。任何生物的生存都不是孤立的：同种个体之间有互助有竞争；植物、动物、微生物之间也存在复杂的相生相克关系。人类为满足自身的需要，不断改造环境，环境反过来又影响人类。随着人类活动范围的扩大与多样化，人类与环境的关系问题越来越突出。因此近代生态学研究的范围，除生物个体、种群和生物群落外，已扩大到包括人类社会在内的多种类型生态系统的复合系统。人类面临的人口、资源、环境等几大问题都与生态学的研究有密切关系。　　“生态学”一词是德国生物学家E.海克尔1866年提出的。他在其动物学著作中定义生态学是：研究动物与其有机及无机环境之间相互关系的科学，特别是动物与其他生物之间的全部关系。后来，在生态学定义中又增加了生态系统的观点，把生物与环境的关系归纳为物质流动和能量交换；20世纪70年代以后则进一步概括为物质流、能量流和信息流。　　发展简史古人在长期的农牧渔猎生产中积累了朴素的生态学知识，诸如作物生长与季节气候及土壤水分的关系、常见动物的物候习性等。公元前后出现的介绍农牧渔猎知识的专著，如6世纪中国农学家贾思勰的《齐民要术》等，均记述了朴素的生态学观点。15世纪以后，许多科学家通过科学考察积累了不少宏观生态学资料。18世纪初叶，现代生态学的轮廓开始出现。如R.雷奥米尔的6卷昆虫学著作中就有许多昆虫生态学方面的记述。19世纪生态学进一步发展，开展了环境因子对作物和家畜生理影响的实验研究。例如，确定5℃为一般植物的发育起点温度，绘制了动物的温度发育曲线等。T.R.马尔萨斯 1798 年发表的《人口论》影响很大。P.-F.费尔许尔斯特1833年提出逻辑斯谛曲线，把数学分析方法引入生态学。1859 年 C.R.达尔文的自然选择学说，更促进了生态学的发展。到20世纪30年代，已有不少生态学著作和教科书阐述了一些生态学的基本概念和论点，如食物链、生态位、生物量、生态系统等。至此，生态学已基本成为具有特定研究对象、研究方法和理论体系的独立学科。　　20世纪50年代以后，生态学吸收其他科学的研究成果，向精确定量方向前进。一方面数理化方法、精密灵敏的仪器和电子计算机的应用，使生态学工作者有可能更广泛、深入地探索生物与环境之间相互作用的物质基础，对复杂的生态现象进行定量分析，从中找出规律；另一方面，整体概念的发展，产生出系统生态学等若干新分支，初步建立了现代生态学理论体系。随着社会经济和现代工业化的高速度发展，自然资源、人口、粮食和环境等一系列影响社会生产和生活的问题日益突出。为了寻找解决这些问题的科学依据和有效措施，国际生物科学联合会（ IUBS ）制定了国际生物计划(IBP)，1972年联合国教科文组织设立了人与生物圈（MAB）国际组织，开展森林、草原、海洋、湖泊等生态系统与人类活动的关系以及农业、城市、污染等有关的科学研究。许多国家都设立了生态学和环境科学的研究机构。　　和许多自然科学一样，生态学的发展趋势是：①由定性研究趋向定量研究，由静态描述趋向动态分析；②逐渐向多层次的综合研究发展；③与其他学科的交叉日益显著。　　分支学科 ①按所研究的生物类别分，有微生物生态学、植物生态学、动物生态学、人类生态学等；还可细分，如昆虫生态学、鱼类生态学等。②按生物系统的结构层次分，有个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学和新产生的景观生态学、全球生态学等。③按生物栖居的环境类别分，有陆地生态学和水域生态学；前者又可分为森林生态学、草原生态学、荒漠生态学等，后者可分为海洋生态学、湖沼生态学、河流生态学等。④生态学与非生命科学相结合的，有数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、经济生态学等；与生命科学其他分支相结合的有生理生态学、行为生态学、遗传生态学、进化生态学、古生态学等。⑤应用性分支学科有：农业生态学、医学生态学、工业资源生态学、污染生态学（环境保护生态学）、城市生态学等。　　生态学一般规律大致可从种群、群落、生态系统和人与环境的关系4方面说明。①种群的自然调节。在环境无明显变化的条件下，种群数量有保持稳定的趋势，它是种群自然调节的结果。制定合理的渔业捕捞量和林业采伐量等要根据种群调节的规律。②物种间的相互依赖和相互制约。生物群落中的物种与其他物种存在着相互依赖和相互制约的关系，常见的是食物链、竞争和互利共生。这些相互作用使生物群落表现出复杂而稳定的结构和生态平衡，平衡的破坏常可能导致某种生物资源的永久性丧失。③物质的循环再生。生态系统的代谢功能就是保持生命所需的物质在系统中不断地循环再生。物质循环的正常运行，要求一定的生态系统结构。一般说，发展中的生物群落的物质代谢是进多出少，而当群落成熟后代谢趋于平衡，进出大致相当。人们在改造自然的过程中须注意到物质代谢的规律。一方面，在生产中只能因势利导，合理开发生物资源，而不可只顾一时，竭泽而渔。另一方面，还应控制环境污染。④生物与环境的交互作用。生物进化是生物与环境交互作用的产物。生物在生活过程中不断地由环境输入并向其输出物质，而被生物改变的物质环境反过来又影响或选择生物，二者总是朝着相互适应的协同方向发展。在改造自然的活动中，人类自觉或不自觉地做了不少违背自然规律的事，其结果也损害了人类自身的利益。　　研究方法生态学研究方法大多与相关学科的方法相同或近似。生态学研究需要先对自然界或实验室中的生态现象进行观察记载、测计度量和实验，再对资料数据进行分析综合，找出生态学规律。从50年代起，系统概念和计算机数学的方法渗入生态学研究领域。此后，越来越多的学者采用数学模型来描述生态现象，预测未来趋势。这不仅大大加快了研究进度，而且开拓了更为广阔的研究领域。　　生态学研究方法分原地观察、受控实验和数学模拟3类。　　①原地观测。指在自然实地对生物与环境关系的考察。生态现象的直观第一手资料皆来自原地观测，它是生态学研究的基本方法，包括野外考察、定位观测和原地实验等不同方法。不仅有助于阐明某些因素的作用和机制，还可作为设计生态学有控实验或生态模拟的参考或依据。　　②受控的生态实验。是在模拟自然生态系统的受控生态实验系统中，研究单项或多项因子相互作用，及其对种群或群落影响的方法技术。例如，在人工气候室或人工水族箱中建立自然生态系统的模拟系统，研究实验生物的个体、种群以及小型生物群落系统的结构功能，生活史动态过程，及其变化的动因和机理。　　③数学模拟。是生物种群或群落系统行为的时态变化的数学概括，统称为生态学系统的动态数学模型。数学模型仅仅是现实生态学系统的抽象，每种模型都有其一定的限度和有效范围。生态学系统建模，并没有绝对的法则，但必须从确定对象系统过程的真实性出发，充分把握其内部相互作用的主导因素，提出适合的生态学假设，再采用恰当的数学形式来加以表达或描述。数学模拟既是验证模型和进行修正的手段，又是代替实地实验或作为实地实验设计的先导。尤其在一些不可能进行实地实验的题目，如流行病害，或害虫暴发的预测，数学模型更可发挥重要的作用。模拟实验取得的数据和结论，最后都要回到自然界中去进行验证。　　从原地观测或受控的生态实验的大量资料和数据要进行综合归纳和分析，以表达各组变量之间存在的种种相互关系，反映客观生态规律性。　　生态学现象观测数据资料，涉及多种学科领域，众多因素的变量集，各组变量（属性）的类型不同，量纲不一，尺度悬殊，为了便于归纳分析，首先要进行数据的适当处理。包括对数据类型的转化，主要是把二元（定性）数据转化为定量数据；或者反之，以使数据类型一致。其次是对不同量纲的数据，进行数值转换，以求更合理地体现各类数据之间的数量关系，使其具有一定的分布形式（如正态分布），或一定的数据结构（如线性结构），还可进行数据的标准化或中心化。经过规范方法处理后的数据，可用来构建数据矩阵，应用多元分析方法，进一步对这些数据各自作用的大小、相互作用的关系，进行辨识。　　数值分类是近20年来新发展的对群落进行客观分类及区分种内生态类型的方法技术，最大特点是原地调查抽样以及数据处理和计算分类程序的规范化，具有较大的客观性和可重复检验的特性。能应用电子计算机加快分类过程，实现最优化的分类。　　排序技术，是确定环境因子，植物种群和群落3个方面存在的复杂关系，并将其加以概括抽象的方法。包括直接梯度分析和间接梯度分析，正在迅速发展。生态学这个词最早是由德国生物学家恩斯特·海克尔于1869年定义的概念：生态学是研究生物有机体与其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学。英语ecology是由希腊语词汇Οικοθ（居住在同一家庭中的人）和Λογοθ（学科）组成的，意思是“研究居住在同一自然环境中的动物的学科”，目前已经发展为“研究生物与其环境之间的相互关系的科学”，环境包括生物环境和非生物环境，生物环境是指生物物种之间和物种内部各个体之间的关系，非生物环境包括自然环境：土壤、岩石、水、空气、温度、湿度等。在1935年英国的Tansley提出了生态系统的概念之后，美国的年轻学者Lindeman在对Mondota湖生态系统详细考察之后提出了生态金字塔能量转换的“十分之一定律”。由此，生态学成为一门有自己的研究对象、任务和方法的比较完整和独立的学科。近年来，生态学已经创立了自己独立研究的理论主体，即从生物个体与环境直接影响的小环境到生态系统不同层级的有机体与环境关系的理论。它们的研究方法经过描述——实验——物质定量三个过程。系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入，促进了生态学理论的发展。如今，由于与人类生存与发展的紧密相关而产生了多个生态学的研究热点，如生物多样性的研究、全球气候变化的研究、受损生态系统的恢复与重建研究、可持续发展研究等。生态学是生物学的一个分支，生物学的研究对象向微观和宏观两个方面发展，微观方面向分子生物学方向发展，生态学是向研究宏观方向发展的分支，是以生物个体、种群、群落、生态系统直到整个生物圈作为它的研究对象。生态学也是一个综合性的学科，需要利用地质学、地理学、气象学、土壤学、化学、物理学等各方面的研究方法和知识，是将生物群落和其生活的环境作为一个互相之间不断地进行物质循环和能量流动的整体来进行研究。
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