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的诱导物。 上述内容表明,大肠杆菌的乳糖操纵子是一个十分巧妙的自动控制系统:当培养基中含有充分的乳糖,同时不含葡萄糖时,细菌便会自动产生半乳糖苷酶来分解乳糖,以资利用。当培养基中不含乳糖时,细菌便自动关闭乳糖操纵子,以免浪费物质和能量。 60年代中期,在操纵子中还发现了另一个开关基因,称为启动基因(promoter)。启动基因位于操纵基因之前,二者紧密相邻。启动基因由环腺苷酸(cAMP)启动,而环腺苷酸能被葡萄糖所抑制。这样,葡萄糖便通过抑制环腺苷酸而间接抑制启动基因,使结构基因失活,停止合成半乳糖苷酶。 由此可知,结构基因同时受两个开关基因——操纵基因与启动基因的调控。只有当这两个开关都处于开启状态时,结构基因才能活化。当培养基中同时存在葡萄糖和乳糖时,葡萄糖通过抑制环腺苷酸而间接抑制启动基因,并进而抑制结构基因,使细菌不产生半乳糖苷酶。这种情况下,细菌便会自动优先利用葡萄糖,因为葡萄糖果是比乳糖更好的能源。 1969年,贝克维斯(J·R·Beckwith)从大肠杆菌的DNA中分离出乳糖操纵子,完全证实了雅可布和莫诺的模型。 在启动基因发现之前,莫诺和雅可布的操纵子模型中,直接对结构基因起操纵作用的开关基因,仅有一个操纵基因。因此,有人开玩笑说:“半个操纵子就可以得诺贝尔奖”。对某一项成就,人们如果说它的一半就可以实现某种重要作用,就表明这项成就的伟大。我国北宋时代的名臣赵普就有“半部论语就可以治天下”的名言,由此也可见操纵子学说的巨大意义。
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