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1933年，遗传学家伊弗雷斯（B·Ephrissi）获得洛氏基金的资助来到加州研究果蝇遗传学和胚胎学之间的关系，比德尔开始加盟这一行列，并进行了一些开创性的尝试。他们研究了果蝇成虫器官移植对性状发育的影响，并成功地将一只果蝇的眼睛移植到另一只果蝇身上，他们为此还在咖啡馆中庆祝一番。
1935年，他们在巴黎继续着他们的研究，他们把一只果蝇眼色基因发生了突变的眼芽（发育成眼睛的原始细胞）移植到另一只眼色突变型的果蝇胚胎上，结果长出来的眼睛的眼色是野生型的。他们接着做了大量的突变体移植，令人困惑的结果使他们开始思索眼色的化学机制并由此更深入地思考遗传的化学机制。
眼睛之所以能显现出颜色，乃是由于其中含有一种化学物质即色素，色素物质是体内一系列化学反应的结果。他们设想至少存在着两步化学反应，其中基因A控制物质a的生成，基因B控制物质b的生成，而a是b的前体物质，b又是野生型眼色的前体物质，过程是 野生型眼色。他们一开始的突变体移植是把A突变而B完好的果蝇眼芽移植到A完好而B突变的果蝇胚胎上，两者刚好镶嵌互补为野生型。如果A和B均被破坏（突变
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