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是一个过程的两端,是遗传学处理的对象;而研究性状是如何得到表现的,这是一个过程的中间阶段,是发育学所面临的对象。现在,当遗传学与胚胎学都获得了长足的进步之后,遗传学与发育学的联盟就迫在眉睫。 经典遗传学的思路,是将特定的基因与特定的性状联系在一起,如摩尔根在果蝇中找到的残翅基因、白眼基因等。现在,遗传学与发育学的结合就是将特定的基因与某一个特定的发育步骤联系起来,以阐述基因是如何调节发育过程的。而在这之前,尽管也有不少学者从事发育遗传研究,但那不是严格意义上的发育遗传学,因为他们都未能将发育中的特定事物与特定基因联系起来。 沃哈德与韦乔斯研究的是胚胎发育中决定分节数目的基因,这些基因可分为如前所述的三类。这是对发育初级阶级的关键描述。通过这些工作,基因与发育步骤之间的对应关系得以真正确立,发育与遗传的研究重新被揉合在一起。 说到这里,有一个问题值得引起我们深思。沃哈德的研究方法完全属于经典遗传学的范畴,饱和筛选法摩尔根也能做。但是,作为胚胎学家出身的摩尔根,为什么就不能捷足先登,率先促成胚胎学与遗传学的联盟呢?摩尔根一生研究的虽是果蝇遗传学,但他念念不忘的其实是胚胎学,他曾尝试性地触及过细胞是怎样被调节、被控制这样一个大问题,可以说这个问题以各种形式支配了摩尔根的整个一生。但令人遗憾的是,摩尔根始终未能找到一条将遗传与发育联系起来的正确途径。 其中的症结也许在于,归根到底摩尔根仍不是一个真正意义上的遗传学家,他还是将发育看作为一个整体现象(就像孟德尔以前的遗传学家将所有的性状看作为一个整体一样),所以就无法理出一个新的思路,使基因同一个单独的发育事件联系起来。但尽管如此,正是摩尔根首先意识到了遗传学对发育的重要性,他第一次提出了发育是由不同基因活性所控制的假设。
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