1960年,克列瓦(Clever)和卡尔逊(Karlson)在摇蚊幼虫中观察到,昆虫激素蜕皮酮能诱发唾腺染色体上一定部位膨突的出现,预示幼虫将要化蛹。这一实验结果提供了一个由激素来调控具有特定作用基因位点活动的模型。某些基因的活动可以受到激素或其它基因的调控,这一概念就成为莫诺和雅可布提出操纵子学说的前奏。
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