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图3:最新发现的第十件始祖鸟化石 图4:始祖鸟的足
人类对早期鸟类的认识,应该是始于始祖鸟。过去对鸟类飞行的了解也往往是凭借羽毛作为最直接的判断依据。因为,那时羽毛的惟一发现是在鸟类身上,于是,当发现有羽毛动物的遗骸化石时,首先想到的就是鸟类,在具体的研究过程中也是如此。但是,随着古鸟类研究的逐渐深入以及全世界鸟类化石的不断发现,对于羽毛的最早出现和起源演化的看法发生了本质的改变。事情起源于在中国辽宁西部发现的尾羽龙、北票龙、中华龙鸟、中国鸟龙以及小盗龙和树息龙等长羽毛的恐龙化石后,起初还认为这些化石是鸟类的保存,后来从形态系统学研究得出,羽毛最早是出现在体形轻巧、行动敏捷的小型兽脚类恐龙身上。当然,也有学者对由此引发出来的羽毛概念的界定提出了反对意见,认为这些化石现场保存的印痕不是科学意义上的羽毛。其中也不排除个别印痕是皮肤的衍生物,还尚未形成真正的羽毛,而有些却是已经具备羽轴、羽枝等羽毛的特征,如小盗龙等。于是,最早的羽毛不是长在鸟类身上,从恐龙就开始身披羽毛的论断在科学界形成了共识。同时,随着全世界古生物学界对“鸟类的恐龙起源说”的盛行,羽毛长在恐龙身上似乎成为天经地义的事实。此外,一系列争论也随之而来,诸如最早出现的羽毛不是用来飞行的,只作为装饰或区分异性的外表特征,鸟类的羽毛并不是为飞行进化而来等等观点。
图5:形态原始的热河鸟标本
图6:热河鸟的生活行为复原
再回头来讨论鸟类的飞行问题。既然鸟类飞行不能完全依赖羽毛的特性来判定,那么就需要借助恐龙和鸟的骨骼形态的差异来区分识别。先说始祖鸟,在过去一百多年以来,一直认为始祖鸟是会飞行的最早的鸟类。但近日在美国权威杂志《Science》上发表的、最新发现的第十只始祖鸟的文章中披露,始祖鸟还是主要停留在地面活动的鸟类,因为它的第一趾还未发生明显的翻转,还是保留与其他趾一样的关节形态,即第一趾还不能够与其他三个趾对握,所以,还不能上树。鸟类不能上树就没资格谈飞行的问题(这是大多数学者提倡的“鸟类飞行的树栖起源说”的观点),所以,在今天看来,始祖鸟还是不会飞的。同时文章中还报道了始祖鸟和恐爪龙演化上的亲缘关系,不仅在头骨上找到了同源结构,而且在第二趾的第一趾节上也发现了同恐爪龙趾骨中特别相似的变长的趾节和关节膨大的特点,说明有可能保持有鸟类原始特征的信息已经出现在恐爪龙身上,也进一步指明了鸟类的恐龙起源论断的科学依据。不过,本文作者的字里行间里似乎也透析出“鸟类飞行起源的奔跑说”的影子,虽然鸟类飞行起源的争论还在进行中,但大量的化石保留证据则更偏向“树栖说”,最起码仅凭一件标本在一定时期还很难做定论。
较之始祖鸟晚、在白垩纪早期出现的其他类型鸟类,通过近年来的研究证实可以分为三大类。一类是保存有较为原始形态的基干鸟类(又称“蜥鸟类群”,因不是一个单独的分类单元,分类位置尚不明,所以暂称“基干鸟类”),其中数量众多的孔子鸟以及个体巨大的朝阳会鸟就被列入本类群,它们还不是以飞行为主要生活方式,个别类型仅是可以爬树滑翔了,如孔子鸟、热河鸟等;还有一类是反鸟类群,名称来由是根据这类鸟的肩胛骨与乌喙骨联结方式和其他类型鸟类正好相反而来,它们是出现在白垩纪早期,而后在白垩纪晚期绝灭的类群,其中鸟类的分布特别广泛,在美洲、欧洲、澳洲以及蒙古等地都有发现,中国也有不少反鸟类成员,这类鸟个体较小,而且飞行能力也很强,主要是以树栖习性为主,最著名的如中国鸟、原羽鸟和华夏鸟等,它们都具备飞行的能力;第三类鸟是今鸟类,它是惟一和现生鸟类相关联的鸟类,也就是能够与现生鸟类的形态功能相联系比较,典型的如黄昏鸟和鱼鸟,中国发现的有义县鸟、燕鸟以及甘肃鸟等,这些鸟类应该是真正的鸟类,它们的形态表明既有生活在树上的类型,也有很多已经到达地面生活,并且主要生活在湖滨地带,以捕食鱼类、昆虫为生。从飞行能力上讲,今鸟类都具备飞行能力,但有些选择地面生活为主要类型。当然,上述三类鸟都是白垩纪以来的鸟类,若严格地从鸟类飞行的习性分析,鸟类飞行应从白垩纪开始,但是飞行功能的广泛辐射和多元化形成也是发生在白垩纪,等到进入第三纪以及第四纪的鸟类,和我们现在的鸟类世界就十分相近了,不过鸟类形态的大分化也是发生在白垩纪。白垩纪时期的鸟类,行为表现既有十分原始的一面,同时进步特征也已表现出来。白垩纪是鸟类世界色彩缤纷的时代,也是探讨变化莫测鸟类世界的重要时期。而作为鸟类飞行所具备的条件是首先要能上树,然后才能够从树上飞起;还要发育出能够飞行的飞羽。否则,光有羽毛是不一定能飞的,这是早期鸟类向飞行演化所具备的先决条件。
图7:孔子鸟化石的保存形态
图8:孔子鸟身上的羽毛
图9:原羽鸟的化石形态
图10:燕鸟完整的骨骼保存
至于说到侏罗纪的鸟类,一方面是类型较少而且单一,为大家耳熟能详的只有始祖鸟;其次,始祖鸟的身上越来越表现出恐龙的特征。难怪一些学者不约而同地说道:如果始祖鸟是发现在今天的话,那恐怕就不会有人把它当成鸟类了。毋庸质疑,始祖鸟可能还不是严格意义的鸟类,但由于始祖鸟作为鸟类的祖先已经深入人心了,所以,今天还没有哪个学者专门去更改始祖鸟的地位,但它毕竟正在经受着不可回避的挑战,我们还是暂不触及这个话题。另外,从演化关系上始祖鸟的位置也不很得当,因为在距今1.3亿年的白垩纪早期才找到恐龙向鸟类过渡的类型,也就是说,真正的鸟类在这之后才可能出现;而由恐龙演化为鸟类的始祖鸟竟然在距今1.5亿年前的侏罗纪业已出现,并被世人广泛传诵,这种局面不就是鸟类祖先和后辈共存在一片蓝天下吗?当然,涉及鸟类的起源和演化有很多问题至今也还是个谜,如鸟类起源是遵循 “一元”还是“多元”理论,只是有人开始争论,但还没达成共识。
至此,鸟类何时才会飞的论题或许才有些眉目了。可以肯定地讲:白垩纪才是鸟类大发展时期,这时的鸟类才真正开始会飞,并且飞行能力不断加强,同时有些鸟类也已能在地面生活。而有关侏罗纪时期鸟类飞行的说法尚为时过早,至少目前还没有足够的依据来证实。
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