糖酵解

取能量的生物机制中最古老的类型。葡萄糖分子蕴藏很多能量，是大多数生物的主要能源物质。葡萄糖彻底氧化分解成CO2和水可产生能量686千卡/摩尔，而酵解产生3碳化合物丙酮酸或乳酸，所产生的能量有限。每摩尔葡萄糖经无氧酵解生成乳酸，仅释放能量47千卡，占总能量的（47/686）6.9％。酵解作用与二磷酸腺苷（ADP）与磷酸（Pi）生成三磷酸腺苷（ATP）的反应偶联，葡萄糖分解所释放的能量，除一部分以热能的形式散失外（可以维持体温），其他转化为ATP的形式才能作功，为机体所利用。以葡萄糖分解产生乳酸为例，整个无氧酵解过程可分为两个阶段。第1阶段的结果是：含6个碳原子的葡萄糖转变成2分子的3-磷酸甘油醛（含3个碳），在这个阶段中糖磷酸化时消耗ATP。第2个阶段是：3-磷酸甘油醛转变成乳酸。这个阶段与生成ATP的反应偶联，有两步反应产生ATP；还有一步脱氢反应，产生还原型的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH+H+）。此辅酶用于丙酮酸还原成乳酸的反应中，本身转变成氧化型（NAD+）。总的平衡方程式是：葡萄糖+2Pi+ 2ADP→2乳酸+2ATP+2H2O，即在每分子葡萄糖转变成2分子乳酸的过程中净生成2分子ATP，这个过程虽包含一个脱氢反应，但整个过程可在无氧条件下进行。在有氧情况下，丙酮酸不还原成乳酸而是进一步氧化分解；酵解过程所产生的NADH+H+通过呼吸链将氢传递给氧，可多产生（2×3）=6个ATP分子。虽然无氧酵解产生的能量较少，葡萄糖分解到乳酸阶段并不是浪费，而是不经过氧化反应，就能从葡萄糖获取自由能的成功手段；它可以完成独特的功能，特别在某些动物的肌肉活动中非常重要。肌肉收缩后扩散入血的乳酸，在恢复期内，可在肝中再转变成血糖重新利用。大多数骨骼肌含有红纤维和白纤维两种纤维。白纤维的收缩速度很快，含有的线粒体较少，主要从糖的无氧酵解获得能量；因此只能作短期的、高速度的功。与此相反，红纤维收缩较慢，富含线粒体，主要通过能源物质的有氧氧化来得到能量，有持久的活性。家火鸡的飞肌几乎全由白纤维组成，只能作极短时间的飞行。马的腿肌主要含红纤维，能长期奔跑。一般说，小动物的循环系统能快速地向其肌肉输送足够的氧，以避免在无氧的条件下利用肌糖原。如候鸟作长距离高速飞行，中途也不休息。许多中等大小、善跑动物的红肌中，也有必要的需氧代谢，较大的动物一般在正常的环境中动作迟缓，遇到意外事故时才有激烈的肌肉活动。因为其血液循环不能供应维持肌肉有氧代谢所需的氧。如鳄鱼平时又懒又迟钝，可是当受刺激时能在一眨眼间发起袭击，用有力的尾巴猛抽。在这种快速的意外动作中，从贮量不多的肌糖原无氧酵解获取能量，事后需要许多小时的休息或恢复期，以再合成肌糖原和清除肌肉和体液中积累的高浓度乳酸。对于人类来说，突发的肌肉活动，如100米短跑，也主要依靠肌糖原的无氧酵解。短跑时糖酵解的速度可增加达1000倍左右。高速度的酵解在短期内可为短跑者提供足够的能量。按肌糖原完全耗尽计算，可维持全速短跑80秒，但实际上全速短跑持续时间最多不超过20秒，说明肌糖原仅消耗不到一半。跑后要休息到呼吸速度恢复正常才意味着积累的乳酸已清除，肌糖原也达到正常的贮量。一个训练有素的运动员在100米跑后只需要不到半小时的恢复期。有时糖酵解专指糖的无氧酵解。
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