糖代谢

一些微生物体内，糖还可循乙醛酸循环分解。此循环是三羧酸循环的支路，因乙醛酸为其中间产物，故名。其总反应是：　　2乙酰辅酶A+NAD++2H2O→琥珀酸+2辅酶A+NADH+H+即2分子乙酰辅酶A可通过此循环生成一分子琥珀酸，后者不但可补充三羧酸循环上的物质，还可作为合成葡萄糖的前体物质。如植物种子发芽时，乙醛酸循环很活跃，可把贮存脂肪降解所生成的脂肪酸转变成葡萄糖。在动植物和微生物体中，普遍存在的另一条糖的分解途径是磷酸戊糖途径。开始时，6-磷酸葡萄糖经脱氢和脱羧反应生成5-磷酸戊糖和CO2，然后5-磷酸戊糖经过若干复杂的转糖基反应，又生成6-磷酸葡萄糖。整个过程可以看作是每6个6-磷酸葡萄糖分子经过一系列反应重新变成5个分子，另一个分子则分解为CO2。6（6-磷酸葡萄糖）+6O2→5（6-磷酸葡萄糖）+6CO2+5H2O+Pi磷酸戊糖途径产能不多，但有独特的生物学意义。首先，核酸中的戊糖赖此途径供应。其次，脱氢反应的辅酶是NADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），反应后产生的还原型辅酶NADPH是生物体的“还原力”，可直接参加合成代谢中许多重要的还原反应，如长链脂肪酸的合成，光合作用组织中磷酸丙糖的还原，许多羟基化反应（如苯丙氨酸转变成酪氨酸），肾上腺皮质固醇的还原等。另外，循环的中间产物还可转变成多种物质。植物可以通过光合作用，利用大气中的CO2合成糖。蔗糖不仅是重要的光合作用产物，而且是糖类在植物体内转运的主要形式；在自然界分布很广，特别在甘蔗、甜菜、菠萝的汁液中最多。蔗糖在高等植物中的主要合成途径是：　　UDPG+6-磷酸果糖→UDP+磷酸蔗糖　　磷酸蔗糖→蔗糖+磷酸　　式中UDPG是尿苷二磷酸葡萄糖的缩写符号，其结构式是：　　它是由1-磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸（UTP）作用生成的。淀粉合成时，主要的葡萄糖基供体是腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG）。在酶的作用下，供体将葡萄糖基转移到受体（含葡萄糖基的寡糖）上，经多次重复形成含α-1，4糖苷键的直链淀粉。然后部分α-1，4键酶促转换为α-1，6键，使直链淀粉转化为支链淀粉。人和动物肝脏及肌肉中糖原的合成过程与支链淀粉的合成相似，但以UDPG为葡萄糖基供体，催化反应的酶也不相同。其他单糖如果糖、半乳糖等先转变成1-磷酸葡萄糖，再合成糖原。非糖物质如丙酮酸、甘油、乳酸和大多数氨基酸，以及三羧酸循环的中间代谢物等，可以转变为葡萄糖和糖原。非糖物质转变为糖称作糖异生作用，主要在肝脏中进行，在肾脏中也可进行。在糖原储备耗尽时，糖异生作用是葡萄糖的重要来源。糖异生作用中的一些步骤与酵解相同，而方向相反，正好是酵解中某些反应的逆反应。但是，有数个步骤则是由另外的酶催化的不同类型的反应。所以，糖酵解和糖异生是分别独立进行的代谢途径。这很有利于机体对代谢的调节。糖可以分解产生乙酰辅酶A，转而合成脂肪酸；糖又可转变成磷酸甘油；因而糖能转变成脂肪。体内糖原的贮备有限，如食用过多的糖类食物，多余的糖就以脂肪的形式储存。这就是食量过大易发胖的原因。
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