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    转录因子

    需的蛋白质分为三大类:(1)RNA聚合酶的亚基,它们是转录必须的,但并不对某一启动子有特异性。(2)某些转录因子能与RNA聚合酶结合形成起始复合物,但不组成游离聚合酶的成分。这些因子可能是所有启动子起始转录所必须的。但亦可能仅是譬如说转录终止所必须的。但是,在这一类因子中,要严格区分开哪些是RNA聚合酶的亚基,哪些仅是辅助因子,是很困难的。(3)某些转录因子仅与其靶启动子中的特异顺序结合。如果这些顺序存在于启动子中,则这些顺序因子是一般转录机构的一部分。如果这些顺序仅存在于某些种类的启动子中,则识别这些顺序的因子也只是在这些特异启动子上起始转录必须的。  黑腹果蝇的RNA聚合酶需要至少两个转录因子方能在体外起始转录。其中一个是B因子,它与含TATA盒的部位结合。人的因子TFⅡD亦和类似的部位结合。同样,CTF(CAAT结合因子)则与腺病毒的主要晚期启动子中与CAAT盒同源的部位相结合。结合在上游区的另一个转录因子是USF(亦称MLTF),则可以识别腺病毒晚期启动子中靠近-55的顺序。转录因子Sp1则能和GC盒相结合。在SC40启动子中有多个GC盒,位于-70到-110之间。它们均能和Sp1相结合。然而含有GC盒的不同的DNA顺序与Sp1的亲和力却各不相同。可见GC盒两侧的顺序对Sp1-GC盒的结合究竟如何能影响转录。有时候需要几个转录因子才能起始转录。例如胞苷激酶的启动子需要Sp1与GC盒结合和CTF与CAAT盒结合;腺病毒晚期启动子需要TFⅡD与TATA盒结合和USF与其邻近部位相结合。以上所述的因子是一般转录都需要的,似乎并没有什么调节功能。另一些转录因子则可以调控一组特殊基因的转录。热休克基因就是一个很好的例子。真核生物的热休克基因在转录起始点的上游15bp处有一个共同顺序。HSTF因子仅在热休克细胞中有活性。它与包括热休克共同顺序在内的一段DNA相结合,所以这个因子的激活可以引起约包括20个基因的一组基因起始转录。在这里,转录因子和RNA聚合酶Ⅱ之间关系很类似细菌的σ因子与核心酶之间的关系。
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