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    卵子发生(oogenesis)

    十年,例如胎儿期及婴儿期存活的初级卵母细胞,直至青春期~绝经期,才陆续恢复其减数分裂过程。大多数生长的初级卵母细胞尚未成熟就退化了,妇女一生中,只排出数百个成熟卵细胞。生长期的卵母细胞核内核仁增大增多、合成活跃,细胞核膨大,称为生发泡。胞质中合成并贮存核糖体及各种核糖核酸,它们结合转译为各种不同的结构蛋白。在高尔基体合成皮质颗粒。线粒体大量增加。初级卵母细胞体积增大。在多黄卵中营养物质的积累使得细胞体积可增加200倍。卵黄颗粒或卵黄小板是产生于肝内,通过血液循环带到卵巢,经过卵泡细胞进入卵内。在血液中的卵黄前体是磷脂蛋白,称卵黄蛋白原。哺乳动物的胎儿营养是由母体供应,因此不需贮备大量营养物质。  成熟期 初级卵母细胞完成生长后,要进行两次成熟分裂。第一次成熟分裂为减数分裂,形成一个次级卵母细胞和一个体积很小的第一极体;第二次成熟分裂为普通有丝分裂方式,形成一个卵细胞和一个第二极体。脊椎动物在整个减数分裂过程中有两次停滞现象。第一次是在第一次成熟分裂前期的双线期,通常是由激素的作用而解除,在脑垂体分泌的促性腺激素的作用下,卵泡分泌的类固醇激素活化了卵母细胞中的促成熟因子(maturation-promotingfactor,MPF)它是M期蛋白激酶,能促使染色质浓缩、核膜崩解和纺锤体形成,是有丝分裂的促进因子。完成减数分裂后,MPF活性消失。第二次停滞是在第二次成熟分裂的中期,受精或人工激活卵均可解除这种停滞。卵母细胞质中含有一种蛋白质,称细胞静止因子(Cytostoticfac-tor,CSF),它能维持周期素(cyclin)的磷酸化,使它不被降解,从而维持M期蛋白激酶活性,使细胞停顿在M期中期。卵受精后恢复有丝分裂,细胞内Ca2 浓度迅速增加,致使CSF活性消失,周期素被降解,MPF活性消失。细胞离开M期。各类动物的受精是在卵子发生的不同时期进行:(1)初级卵母细胞,扁形动物、?部分环节动物及软体动物等;(2)第一次成熟分裂中期,如部分环节动物、软体动物、多数昆虫等;(3)第?二次成熟分裂中期,如文昌鱼、脊椎动物等;(4)二?次成熟分裂完成,如腔肠动物、棘皮动物等。
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