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    胚层分化

    一个推算的数目,但至少可以使人相信并非胚泡中的所有细胞都参与胚胎生成,只有少数细胞能生成胚胎,大部分细胞在胚胎生成后的发育过程中被消除。囊胚生成后,胚胎开始增大,局部细胞快速而大量增殖,并出现细胞迁移等复杂过程,进入了原肠胚形成期(gastrulation)。此时,出现了三种原始胚层(germlayer)的分化,形成外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)和内胚层(endoderm)。哺乳动物原肠胚形成过程中,母体基因组和父体基因组起着不同的作用。由单亲染色体加倍生成的二倍体合子可发育成单亲二倍体小鼠胚胎。由父体来源的单亲二倍体小鼠胚胎可以进一步发育生成正常的绒毛膜,但胚胎却因有缺陷而死亡;而母体来源的单亲二倍体小鼠胚胎能发育成正常的胎鼠,可是却因绒毛膜的缺陷而死亡。这提示,精子来源的基因可能是绒毛膜正常发育所需,而卵来源的基因则为胎儿发育本身所必需。异决表型小鼠的实验也证实了这一点。将正常的4细胞期胚胎同单亲二倍体来源的卵裂球聚集在一起,开始时,在随后生成的胚泡的各个部分都可以找到单亲来源的细胞。可是,在原肠期将近结束时,父体来源的单亲二倍体细胞几乎都出现在滋养层,而母体来源的单亲二倍体细胞却很难在滋养层来源的组织中找到。这表明,在小鼠胚胎早期发育中,父体基因组同母体基因组起着不同的作用。这也是前面提到过的基因组印记的一个例子。在神经胚形成期(neurulation),胚胎有了原始的原肠胚和神经管,并形成了基本的躯干规划(basic body plan)。三种胚层经过细胞分化生成各种器官的原基(rudiment),如肢、眼、心等原基,这是器官发生(organogenesis)。原基先是生成微小而精确的结构,然后逐渐长大,在生物体的各个正确部位长成各种器官和组织,这是形态建成(morphogenesis)。
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