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    光周期现象 (photoperiodism)

    暗组合,但要产生预期效果,仍需大致模拟生物已长期适应了的自然情况。  植物、昆虫和鸟类的光周期现象比较明显,对它们的研究也比较多。这包括植物的开花、落叶,种子和芽孢的休眠及块茎、块根的形成等;昆虫的滞育、迁徙和型变等;鸟类的迁飞、生殖腺发育、体脂积累和换羽等。生物必需有感光机制才能对光周期作出反应:在植物中有光敏素;在动物,视神经以及松果体或其他脑部结构是反应的第一站。其次,生物体内必需存在测时装置(生物钟)才能判定光照期(或暗期)的长度是否适宜,这方面的研究还没有取得什么重要成果。最后,在反应的传出环节上,植物可能是通过激素;动物则包含神经和激素两者。生物光周期现象是进化形成的遗传特性,它决定了物种能对光周期作出什么反应,但实际发生的反应却又受环境条件的影响。对亲蚕进行光照实验,反应却表现在子代上;光照长短可决定子代是否滞育。这都说明光周期现象的复杂性,需要结合生理学、遗传学、生态学等多方面的研究才能阐明。  植物 最初发现,一部分植物如小麦、玉米,每日接受光照的时间必须超过某个数值才能开花,于是称它们为长日照植物。而另一部分植物如水稻、大豆,每日接受光照的时间必须少于某个数值才能开花,于是就称它们为短日照植物。这个每日必需的最长或最短光照时间数值叫做临界光照时间(期)。因为同种个体间每日所需光照时间也有差异,所以总要用大量植株做光照实验,根据50%植株开花时所给的光照时间长短确定该数值。日夜的总和是24小时,因而长日植物即短夜植物,短日植物即长夜植物。后来发现,植物实际是依据黑夜的长短来作出开花反应的。所以应测定的是临界暗期的长度。所谓长日照植物实际上是它们的暗期不能超过其临界值,而所谓短日照植物实际上是说它们的暗期必须超过某临界值。又发现,24小时内暗期的总和并非决定因素,例如在一个长的暗期内插入短时间光照,那么决定开花与否的将是被分割开的短暗期的长度。实验还表明,光照期仍然是重要的,因为需要几个光周期诱导才能开花的短日照植物,在全暗条件下并不能开花。  在一些植物叶部存在的光敏素,可能是有关的感光物质。在实验中,一个植株接受适宜光照,与之嫁接的另一未受光照的植株也发生开花反应,这说明是经激素传导,不过至今尚未分离出有关激素。  鸟类 灯草鹀在春季的生殖腺发育和向北迁徙是光照期变长的结果,如果在晚秋和冬季人工加长光照时间,也可诱导其生殖腺早熟和提前北飞。现已知道多种鸟如燕雀、鹀、麻雀、掠鸟等都有光周期反应,主要表现在生殖腺发育,脂肪体积聚、脱换羽毛和迁徙等方面。  鸟类生殖腺的发育有年节律的表现,即在春季生殖腺发育达高峰,体积增大,生殖细胞成熟,进而完成繁殖。至夏季,生殖腺渐小,进入静止时期。翌年又重复此现象。这种规律在雄性生殖腺——睾丸的发育中表现尤为明显,研究表明,控制这种现象的是光周期:长光照期促使睾丸发育,短光照期抑制睾丸发育。与植物相同,鸟类生殖腺的光周期反应也有临界光照期。诱发生殖腺发育的最短光照时间依鸟的种类而异,例如在金冠带鹀是10小时;掠鸟是8.5小时;家雀为8~9小时。  春季鸟类的迁徙受光周期控制,这是温带和亚热带许多旅鸟的特征。在热带这种现象并不明显。在温带许多于南方过冬的鸟,如鹀、掠鸟等,经历冬季和早春的短日照阶段,生理上发生一系列变化,这一阶段称为“生理准备期”。随着春季光照时间的日渐延长,鸟体内逐渐积累大量脂肪体,生殖腺逐渐增大。当生理变化达到一定阶段,且光照时间达临界值以上时,鸟就开始向北迁飞,到达繁殖地区。这种变化随光照时间的增长而加快。秋季的短日照阶段对鸟类来说是必要的,称为生理反应的“准备前期”。未经历此期的鸟不能在随后的冬季和早春实现一系列生理反应过程。  鸟类的光周期反应主要表现在光照期。这与植物迥然不同。光照的强度对鸟类生殖腺的光周期反应并无明显影响,只需达到某一最低光照强度即可。每种鸟也都有自己的最低感光值,但增加光的强度并不能加速光周期反应,重要的仍然是光照时间的长短。光照期的作用光谱一般是橙-至红色的光,更倾向于红光(600~750纳米)。  有些鸟类的更换羽毛也受光周期控制。长光照可诱导白喉带鹀、白冠带鹀等换毛,人工延长每日的光照时间往往可促其提前更换羽毛。  昆虫 多种昆虫的滞育、迁徙及型的变化都受光周期的控制。  许多昆虫可以在严寒、酷暑来临之前,逐渐降低新陈代谢、停止生长和发育,以顺利渡过这极端时期。这称为滞育,而滞育的诱导主要靠光周期的变化。在春季的短日照条件下家蚕产不滞育的卵,但在24℃饲育幼虫并每天光照16小时以上,则幼虫发育成蛾后所产的卵全是滞育卵。因此,家蚕可称为短日照型昆虫。  昆虫一般是在发育早期受光周期的诱导,至发育后期才表现出滞育。玉米螟幼虫对光周期的感应是在3~4龄期,滞育出现在前蛹期。番茄夜蛾的幼虫在8小时短光照条件下饲养,至蛹期才滞育。  许多昆虫的迁徙与光周期有密切关系。在北美有一种大红斑蝶,夏季在加拿大和美国北部生长繁殖,秋季日照缩短后就成群结队向南迁移至墨西哥过冬,翌年春季日照增长后又北迁。短光照促使马铃薯叶甲从寄主植物转移入土壤休眠,也使七星瓢虫迁移上山越冬。  蚜虫在不同季节定居在不同种类的植物(木本或草本)上。无翅的个体还要转化为有翅类型才能在不同生境间迁移。而且蚜虫大部分时间营孤雌生殖,但入冬前却要分化出两性个体,进行有性生殖,再以受精卵越冬。这些型变也是受光周期诱导的。  昆虫的光周期反应主要是对光照期长短的反应,但在短日照型昆虫,光照与黑暗的交替似乎是主要的。短日照型昆虫的光周期反应与植物不同,若在暗期中间给予短时间的光照,借此把暗期分成数段,而暗期总的时间不变,在这种情况下昆虫的光周期反应并不发生变化。这说明暗期不一定要连续,光照期却可以累加。昆虫光周期反应的另一个特点是它的光强度阈值低,即弱光就足以引起反应。昆虫的光周期反应对光波性质有一定的选择,最敏感的光一般是蓝紫光(350~510纳米),而-至红色的长波段光无效应。 
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