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mma; （3）B／C＞γ （4） （3）及（4）分别为利他行为和利己行为有关进化的Hamilton法则（Hamilton’s rule）或不等式。但（2）的条件只限于特殊的理论条件下才成立[在进行自由交配的二倍体生物的大群体，遗传性状由一个基因座位所决定，同型结合体显示S1和S0，异型接合体以h及（1—h）的几率显示S1及S0]，在有从近亲交配开始的复杂条件（2）的情况下一般不成立。所以在应用于实际的动物行为时，可将包括适应度或Hamilton法则看作是一个半定量的尺度。另外在文献中常有‘自然选择作用使包括适应度最大化’的说法，一般来说这也不是被证明了的原理，是发现法的（heuristic）指针。
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