且壳寡糖这一带有正电荷的阳离子与微生物细胞壁的磷脂类等阴离子相互吸引,束缚微生物自由度,阻遏有害真菌繁殖。不仅如此,壳寡糖还可被微生物细胞吞噬,使微生物的DNA(去氧核糖核酸)向RNA(核糖核酸)转录,使蛋白质合成受阻而抑制病菌繁殖,表达出对真菌、细菌和病毒的抑灭。壳寡糖柠檬酸盐无毒无副作用,而且还带有正电荷,会与带负电荷的果树根系紧密岷希木吒阶耪共夹Ч行г銮亢脱映て渌本烈┬АK饶茉銮抗鞯囊志鹁哪诳沽Γ衷诟当砻嫘纬梢徊惚∧ぃ苊饩壳秩耄洳幸夯鼓芤置鹜寥乐杏泻γ咕退孔凑婢⒋蟠笤黾佑幸嫖⑸锕痰⑾宋纸饩⑷樗峋⒎畔呔氖浚痈媳Vす鹘】瞪ぁ?
2.诱导产生抵御病原物质的抗性蛋白
---致病相关蛋白PR(pathogenesis-related proteins)
PR大多为酸性,分子量较低,主要存在于细胞间隙。这是壳聚糖及其衍生物在植物抗病害方面比较独特的一点。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂所诱导的抗性蛋白主要为植物抗毒素、几丁质酶、壳聚糖酶和β-1、3-葡聚糖酶等。植物抗毒素是一种低分子质量化合物,具有明显的抗微生物活性,对植物有保护作用。几丁质酶、壳聚糖酶和β-1、3-葡聚糖酶的底物几丁质和葡聚糖是真菌细胞壁的主要组分,几丁质酶,特别是在β-1、3-葡聚糖酶的共同作用下可在体外抑制真菌的生长。这两种酶都有酸性和碱性的同工酶,前者分泌到细胞壁间,而后者集聚在细胞内的液泡中,它们构成了对真菌侵染的两道防线。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂所诱导的抗性蛋白几丁质酶、壳聚糖酶和β-1、3-葡聚糖酶彼此之间还有协同效应,以致抗菌作用更为明显。
3.诱导木质素形成
木质素是由多种苯基类丙烷醇缩合而成的多聚物,是植物维管组织次生细胞壁的主要组分,决定细胞壁的强度和刚性,它本身抗微生物的降解。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂可诱导植物在其受病菌侵染点周围木质化,形成一个物理屏障,从而阻止和延迟病菌的生长和向周围正常组织扩散,增强植物的抗病力。
促进植物的酚类代谢
在植物的病菌侵染点处,酚类(单宁、绿原酸等)物质大量积累。酚类是杀菌性物质,又是木质素形成的前体。植物体内酚类的增多,不但自身可以抗病,而且还可促使病原侵染处木质化,增强植物的抗病能力。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂诱导的细胞中酚类组成会迅速变化,苯丙烷、香豆酸和绿原酸等都明显增加。
诱使植物产生愈创葡聚糖、增强植物细胞壁
愈创葡聚糖是一种富含β-1、3-葡聚糖酶的多聚糖,植物受到病原侵害时,常在细胞间沉积愈创葡聚糖,从而将受菌感染的部位与正常的细胞分隔开,与木质化一样,形成物理屏障,因此病原菌不能扩散到未受感染的组织,而起到抗菌作用。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂可诱导植物产生愈创葡聚糖而免受病原菌的侵害。另外壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂还可使植物的细胞壁发生变化,可使细胞壁显著加厚,包间被填塞,在病菌侵入处形成大量乳头状突起,病原菌被包埋在致密的颗粒状物质中,不能进一步扩散。
6.促进根系细胞分化、加速受伤组织愈合
壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂,能够借助它与植物的天然亲和力,迅速渗透到植物毛孔和细胞隙,使植物细胞再生速度加快。同时,在短时间内穿过环境相,渗透到植物的生物运动相、生物动力相,刺激作物细胞组织发育,所以,当根受伤时,壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂的壳寡糖活性物质进入植物体内,在根系内传导、分布、积累、代谢.能刺激初生构造和次构造的任何部位,如骨髓、次生韧皮部,或次生木质部中的薄壁细胞,加速DNA向RNA的转录,从而加速细胞伸长,促进细胞分裂。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂能使这一过程提高8-10倍甚至更多。在壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂的作用下在4天内就能使受伤部位快速形成创伤木栓形成层,最初围绕在伤口和纤维周围的薄壁细胞,分化成封闭的小圆圈式的木栓形成层,并向圆圈中央部分逐渐分生木栓细胞,把伤口塞住。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂能快速进入木栓形成层的薄壁细胞内,使细胞壁纤维素结构间的交织点断裂,联系松弛,引起吸水而使细胞的体积加大进行分裂。由内分列形成栓内层,向外分裂形成木栓层,此过程8天就可完成。壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂进一步促进两个初生木质部之间的薄壁组织细胞开始分裂活动,形成维管形成层的一部分,随着细胞的分裂,各段维管形成层逐渐向两端扩展,并向外推移,直到初生木质部的辐射角外,与其外侧的中柱鞘细胞相接,此时,这些外部的中柱鞘细胞也恢复分裂能力,并分别与最初形成的维管形成层相连合,成为一个完整的连续的呈波浪状的形成层,包围着初生木质部。出生韧皮部内侧的形成层被新形成的组织推向外方,壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂促进形成层进行平周分裂,向内分裂产生的细胞,分化出新的木质部,加在初生木质部的外方,为次生木质部,向外分裂产程的细胞,分化出新的韧皮部,加在初生韧皮部的内方,为次生韧皮部,在15天形成维管组织。基本分生组织形成皮层,原表皮层形成表皮。仅仅20天就能使根系恢复正常生长。
综上所述,壳寡糖柠檬酸盐愈伤剂对植物的保护作用方式多种多样,而且各种方式可以同时存在、相互关联、协同作用。
二.其他成分的作用
1.碘
有效地杀灭细菌。游离碘可直接与菌体蛋白以及细菌酶蛋白发生卤化反应,破坏了蛋白的生物学活性导致微生物死亡。
2.海藻酸钠
海藻酸钠是海带中的海藻酸经过一系列的化学反应得来的,所以作为海藻酸钠本身包含了海带中的天然营养。特别是包含了碘、醇、钾等微量元素,为植物生长发育提供了营养物质。而且海藻酸钠作为一种多糖类天然高分子化合物,对生物细胞器起到一定的保护作用
< 1 > < 2 >
|